На уроке мы получим представление о делении половых клеток - мейозе. Рассмотрим, как происходит деление половых клеток. Поймем, что такое гаплоидная и диплоидная клетка. Подробно изучим процессы мейоза.
Как ми-то-зу, так и мей-о-зу пред-ше-ству-ет ин-тер-фа-за, во время нее про-ис-хо-дит ре-пли-ка-ция (удво-е-ние) мо-ле-ку-лы ДНК. Перед началом де-ле-ния каж-дая хро-мо-со-ма со-сто-ит из сест-рин-ских хро-ма-тид , скреп-лен-ных цен-тро-ме-рой . Получаем набор хро-мо-сом равный 2n, а набор ДНК равный 4c.
Мейоз имеет две по-сле-до-ва-тель-ные ста-дии: мейоз I и мейоз II . Ин-тер-фа-за между этими ста-ди-я-ми су-ще-ству-ет толь-ко у жи-вот-ных кле-ток, при этом ре-пли-ка-ции ДНК не про-ис-хо-дит. В ре-зуль-та-те мей-о-за об-ра-зу-ет-ся не 2, а 4 клет-ки.
Про-фа-за I
Пер-вая ста-дия мей-о-за - про-фа-за I . Она зна-чи-тель-но длин-нее, чем в ми-то-зе. У мле-ко-пи-та-ю-щих эта фаза может длить-ся до двух недель.
Хро-мо-со-мы спи-ра-ли-зу-ют-ся и утол-ща-ют-ся (рис. 2).
Рис. 2. Профаза I ()
Пар-ные хро-мо-со-мы со-еди-ня-ют-ся, то есть про-ис-хо-дит конъ-юга-ция, об-ра-зу-ет-ся би-ва-лент . В это время про-ис-хо-дит обмен ге-на-ми между хро-мо-со-ма-ми - крос-син-го-вер (рис. 3).
Рис. 3. Кроссинговер ()
В ре-зуль-та-те крос-син-го-ве-ра могут по-яв-лять-ся новые ком-би-на-ции генов. Раз-ру-ша-ет-ся ядер-ная обо-лоч-ка, цен-три-о-ли рас-хо-дят-ся к по-лю-сам клет-ки, на-чи-на-ет фор-ми-ро-вать-ся ве-ре-те-но де-ле-ния.
Ме-та-фа-за I
Го-мо-ло-гич-ные хро-мо-со-мы по-пар-но вы-стра-и-ва-ют-ся у эк-ва-то-ра клет-ки. Нити ве-ре-те-на де-ле-ния при-со-еди-не-ны к цен-тро-ме-рам го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом (рис. 4).
Рис. 4. Метафаза I ()
Ана-фа-за I
Про-ис-хо-дит рас-хож-де-ние го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом к по-лю-сам клет-ки (рис. 5).
Рис. 5. Анафаза I ()
В этом от-ли-чие мей-о-за от ми-то-за, во время ко-то-ро-го к по-лю-сам клет-ки рас-хо-дят-ся сест-рин-ские хро-ма-ти-ды. Поэтому у од-но-го из по-лю-сов клет-ки ока-зы-ва-ет-ся одна из го-мо-ло-гич-ных хро-мо-сом, про-ис-хо-дит ре-дук-ция хро-мо-сом-но-го на-бо-ра . Хро-мо-сом-ный набор ста-но-вит-ся рав-ным n, а ко-ли-че-ство ДНК - 2c. Так как каж-дая хро-мо-со-ма по-преж-не-му со-сто-ит из двух хро-ма-тид.
Те-ло-фа-за I
На этой стадии происходит образование двух до-чер-них кле-ток, ино-гда не бывает ци-то-ки-не-за и в каж-дой клет-ке об-ра-зу-ет-ся два га-п-ло-ид-ных ядра (рис. 6).
Рис. 6. Телофаза I ()
После окон-ча-ния мей-о-за I сле-ду-ет ко-рот-кая ин-тер-фа-за, в ко-то-рой не про-ис-хо-дит ре-пли-ка-ции хро-мо-сом, затем клет-ка пе-ре-хо-дит ко вто-ро-му мей-о-ти-че-ско-му де-ле-нию.
Про-фа-за II
Про-ис-хо-дит раз-ру-ше-ние ядер-ной обо-лоч-ки и фор-ми-ро-ва-ние ве-ре-те-на де-ле-ния.
Ме-та-фа-за II
Хро-мо-со-мы при-креп-ля-ют-ся к нитям ве-ре-те-на де-ле-ния и вы-стра-и-ва-ют-ся по эк-ва-то-ру клет-ки (рис. 7).
Рис. 7. Метафаза II ()
Ана-фа-за II
Как при ми-то-зе, про-ис-хо-дит рас-хож-де-ние сест-рин-ских хро-ма-тид к по-лю-сам клет-ки (рис. 8).
Рис. 8. Анафаза II ()
На каж-дом по-лю-се фор-ми-ру-ет-ся га-п-ло-ид-ный набор хро-мо-сом, каж-дая хро-мо-со-ма со-сто-ит из одной хро-ма-ти-ды.
Те-ло-фа-за II
Про-ис-хо-дит об-ра-зо-ва-ние га-п-ло-ид-ных ядер, фор-ми-ру-ют-ся яд-рыш-ки и ядер-ная обо-лоч-ка (рис. 9).
Рис. 9. Телофаза II ()
В ре-зуль-та-те мей-о-за из одной ди-пло-ид-ной клет-ки об-ра-зу-ет-ся 4 га-п-ло-ид-ных. Крос-син-го-ве-р обеспечивает генетическое разнообразие гамет (рис. 10).
В ре-зуль-та-те со-еди-не-ния ро-ди-тель-ских гамет об-ра-зу-ют-ся уни-каль-ные ком-би-на-ции генов, ко-то-рые поз-во-ля-ют ор-га-низ-му при-спо-саб-ли-вать-ся к усло-ви-ям окру-жа-ю-щей среды, это очень важно для про-цес-са эво-лю-ции.
Домашнее задание
- Что такое мейоз?
- Каково основное отличие мейоз от митоза?
- Почему не происходит накопление родительских хромосом в клетках?
Список литературы
- Каменский А.А. и др. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 класс. - М.: Дрофа, 2002. - 304 с.
- Вахрушев А.А., Бурский О.В., Раутиан А.С. и др. Биология. 9 класс. (Порядок в живой природе) - М.: 2012. - 352 с.
- Теремов А.В., Петросова Р.А., Никишов А.И. Биология. Общие закономерности жизни. 9 класс. - М.: 2013. - 278 с.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Биология. 9 класс. - 5-е изд., испр. - М.: 2013. - 240 с.
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. Биология. Общие закономерности. 9 класс. - М.: 2011. - 278 с.
- Сухорукова Л.Н., Кучменко В.С. Биология. Живые системы и экосистемы. 9 класс - М.: 2010. - 144 с.
- Побиологии.рф ().
- Botan.cc ().
- Bioaa.info ().
Вспомните!
Где в организме человека происходит образование половых клеток?
Яйцеклетки – женские половые гаметы образуются в яичниках, парных органах. Сперматозоиды – мужские половые клетки образуются в семенниках, парных органах.
Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?
Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n. Например, гаплоидный набор хромосом человека n=23. Так как при оплодотворении двух половых клеток восстанавливается полный диплоидный набор организма – зиготы.
Вопросы для повторения и задания
1. Сравните строение мужских и женских половых клеток. В чём их сходство и отличия?
Яйцеклетки - это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, пресмыкающихся и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1-0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды - мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы, и акросома - особый пузырёк с ферментами, необходимыми для растворения оболочки яйцеклетки. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают движущийся сперматозоид энергией их длина всего около 60 мкм.
Яйцеклетка имеет:
Большие размеры
Округлая форма
Наличие большого количества желтка (питательные вещества будущего зародыша)
Наличие яйцевых оболочек
Сперматозоиды имеют:
Небольшие размеры
Разнообразные формы у разных млекопитающих
Орган передвижения (жгутики от 1 до нескольких)
Большое количество митохондрий
Отсутствие рибосом и ЭПС, видоизмененный аппарат Гольджи.
2. От чего зависит размер яйцеклеток? Объясните, почему яйцеклетки млекопитающих - одни из самых мелких.
От запаса питательных веществ. У млекопитающих развитие идет в утробе матери, ее размеры не могут быть большими, так как зародыш развивается в матке, сама матка пронизана кровеносными сосудами, которые так же служат источником питательных веществ и кислорода.
3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?
1 этап – размножение первичных половых клеток
2 этап – рост половых клеток
3 этап – созревание половых клеток
4 этап – формирование половых клеток (только для сперматогенеза), в овогенезе на 4 этапе происходит отмирание полярного тельца ил формирование яйцевых оболочек.
4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.
Третья стадия - это мейоз. Мейоз - это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное. Будущие гаметы на стадии созревания делятся дважды. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом.
Профаза первого мейотического деления (профаза I) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырёх хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками (кроссинговер), что приведёт к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет. К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.
В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.
В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом - число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом всё ещё состоит из двух сестринских хроматид.
В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК. Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нём клетки гаплоидны.
В профазе II разрушается ядерная оболочка.
В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом.
В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки.
Телофаза II завершает второе деление мейоза.
При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуется четыре одинаковые клетки - предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуется крупная клетка - предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма. Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.
6. В чём заключается биологический смысл и значение мейоза?
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что уменьшение числа хромосом необходимо при образовании половых клеток, поскольку при оплодотворении ядра гамет сливаются. Если бы указанной редукции не происходило, то в зиготе (следовательно, и во всех клетках дочернего организма) хромосом становилось бы вдвое больше. Однако это противоречит правилу постоянства числа хромосом. Благодаря мейозу половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом
Подумайте! Вспомните!
1. Организм развился из неоплодотворённой яйцеклетки. Являются ли его наследственные признаки точной копией признаков материнского организма?
Да. Такой тип размножения называется партеногенез. Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis-зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).
Это половое, но однополое размножение, возникшее в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорение темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В случае если из оплодотворенных яйцеклеток развивается самка, а из неоплодотворенных самец, партеногенез способствует регуляции численности и соотношения полов (например, у пчел партеногенетически развиваются самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки - матки и рабочие пчелы).
Партеногенетически может развиваться либо яйцеклетка, прошедшая мейоз и содержащая гаплоидный набор хромосом(n) (генеративный, гаплоидный, или мейотический партеногенетический), либо яйцеклетка одной из премейотических стадий оогенеза с сохранением свойственного данному виду хромосомного набора - диплоидного (2n) или полиплоидного (3n, 4n, 5n редко 6n , 8n) (амейотический партеногенез). При некоторых формах партеногенеза слияние гаплоидного ядра яйцеклетки с гаплоидным ядром направительного (полярного) тельца приводит к восстановлению диплоидности (аутомиктический партеногенез). От этих особенностей партеногенеза зависит генотип, пол партогенетического потомства, а так же сохранение или утрата гетерозиготности, приобретение гомозиготности и др.
2. Объясните, почему для обозначения мужских половых клеток существует два термина: спермии (например, у покрытосеменных растений) и сперматозоиды.
Сперматозоиды – это мужские половые клетки, обладающие способностью к активному движению за счет жгутика. Спермий – это мужская половая клетка растений (голосеменные, покрытосеменные), лишенная жгутиков; передвигается пассивно - в результате роста пыльцевой трубки.
Вспомните!
Где в организме человека происходит образование половых клеток?
Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?
Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образование диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет пару – гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а вторая – от матери.
Процесс образования половых клеток – гаметогенез – протекает в специальных органах. У большинства животных мужские половые клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) – в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом, а сперматозоидов – сперматогенезом.
Строение половых клеток. Яйцеклетки – это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, рептилий и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1–0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы . В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией (рис. 57).
Рис. 57. Сперматозоид млекопитающего: А – электронная фотография; Б – схема строения
Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввел этот термин – сперматозоид (от греч. sperma – семя и zoon – живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским ученым К. М. Бэром.
Образование половых клеток. Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют еще и стадию формирования (рис. 58).
Стадия размножения. На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желез, активно делятся митозом , образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение ее репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии развития женского организма. На стадии размножения первичные половые клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.
Рис. 58. Гаметогенез у человека
Стадия роста. На стадии роста, которая гораздо лучше выражена в овогенезе, происходит увеличение цитоплазмы клеток, накопление необходимых веществ и редупликация ДНК (удвоение хромосом).
Стадия созревания. Третья стадия – это мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
Рис. 59. Фазы мейоза
Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуществленное на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями (рис. 59).
Профаза первого мейотического деления (профаза I ) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы , каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты, или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырех хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками, что приведет к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет (рис. 60).
К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.
В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.
В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом – число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом все еще состоит из двух сестринских хроматид.
В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.
Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нем клетки гаплоидны.
В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление мейоза.
Рис. 60. Перекрест хромосом и обмен гомологичными участками
В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, содержащей удвоенные молекулы ДНК, образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДНК.
При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуются четыре одинаковые клетки – предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.
Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особенностей. Профаза I завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. к моменту рождения девочки в ее организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются только после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуются крупная клетка – предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое деление завершается – образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма.
Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.
Значение гаметогенеза. В ходе гаметогенеза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Это позволяет при оплодотворении восстанавливать число хромосом, характерное для вида. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Этого не происходит, благодаря мейозу, во время которого диплоидное число хромосом (2n ) сокращается до гаплоидного (1n ), т. е. биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.
Вопросы для повторения и задания
1. Опишите строение половых клеток.
2. От чего зависит размер яйцеклеток?
3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?
4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.
5. Перечислите отличия мейоза от митоза.
6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Мейоз (редукционное деление) — способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений дает начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения.
Быстро происходящий мейоз типичен для формирования мужских гамет (спермиев, сперматозоидов). У млекопитающих, в т.ч. и человека во время образования женских половых клеток (яйцеклеток) мейоз останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.
Стадии мейоза . Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы — профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления — цифрой II. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются при объединении гомологичных хромосом, что является главным событием мейоза. Они образуют бивалент (лат.— двойной и valens — сильный). Затем следует два деления: в первом — делятся биваленты и к полюсам отходят гомологичные хромосомы, во втором — происходит разделение удвоенных хромосом. Т. о., образуются четыре гаплоидных клетки — происходит редукция числа хромосом. Редукция хромосом сопровождается их перекомбинированием, так как во время деления каждый бивалент ориентируется по отношению к полюсам случайным образом. Количество возможных вариантов ориентации зависит от количества хромосом в гаплоидном наборе. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и в профазе первого деления мейоза происходит кроссинговер — обмен гомологичными участками хромосом. Затем хромосомы расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление митоза, и второе деление митоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором.
Особенности первого деления мейоза . В интерфазе 1 ДНК удваивается, и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2п4с. Первая фаза мейоза — профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5 суток), подразделяется на 5 стадий.
Лептотена — стадия тонких нитей: хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны.
Зиготена — стадия начала конъюгации (попарного соединения) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Каждую пару хромосом называют бивалентом (их число равно гаплоидному числу хромосом.
Пахитена — стадия толстых нитей, может продолжаться несколько суток. На этой стадии происходит кроссин-говер.
Диплотена — стадия расхождения хромосом. В диплотене гомологичные хромосомы начинают отталкиваться и остаются связанными только в местах хиазм. В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, т.к. именно на этой стадии хромосомы конденсируются и синтезируют РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами.
Диакинез — каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами. В клетке в этой фазе формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.
В метафазе I биваленты выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом
В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена случайным образом расходятся к полюсам. В результате число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2п, где п — число пар хромосом.
В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток.
Особенности второго деления мейоза . После кратковременной интерфазы II (1п2с), в которой хромосомы не удваиваются, быстро происходит второе деление — профаза II, анафаза II и телофаза II . В результате из каждой диплоидной клетки, вступившей в мейоз, образуются четыре гаплоидных ядра.
В профазе II (1п2с) по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы — униваленты, образуется веретено деления. Хромосомы, приближаются к плоскости экватора, и клетка вступает метафазу II (1п2с). В анафазе II (2п2с) хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Во время телофазы II (In 1с) хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток.
В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, каждая из которых несет гаплоидное число хромосом.
Биологическое значение мейоза:
. поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида;
. обеспечение возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе;
. образование хромосом обновленного генетического состава благодаря кроссинговеру между гомологичными хромосомами;
. достижение наследственной разнородности гамет, т.к. во время первого мейотического деления из пары гомологичных хромосом в одну из двух гамет отходит материнская хромосома, в другую — отцовская.