Тканевоме или клемточное дыхание -- совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул аденозинтрифосфорной кислоты и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом, физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.
Аэромбное дыхамние. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электрон транспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, в-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот -- в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН 2 -- 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона вдыхательной цепи аэробов является кислород.
Анаэромбное дыхамние -- биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O 2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.
Брюшное дыхание осуществляется при помощи сокращения диафрагмы и мышц брюшной полости при относительном покое стенок грудной клетки. При вдохе плечи опускаются, грудные мышцы ослабевают, диафрагма сокращается и опускается. Это увеличивает отрицательное давление в грудной полости, и заполняется воздухом нижняя часть легких. При этом повышается внутрибрюшное давление и выпячивается живот. Во время выдоха диафрагма расслабляется, поднимается, брюшная стенка возвращается в исходное положение.
Во время диафрагмального дыхания осуществляется массаж внутренних органов. Чаще всего такое дыхание встречается у мужчин. Оно также возникает, когда человек отдыхает, как правило, во время сна.
Нижнее грудное дыхание задействует межреберные мускулы. В результате сокращения мышц, грудная клетка расширяется наружу и вверх, в легкие поступает воздух, и происходит вдох. Во время нижнего дыхания заполняется лишь часть легких, и задействуются только ребра, но остальные части тела остаются неподвижными. В результате не происходит полноценного процесса газообмена.
Нижнее грудное дыхание, как правило, используют женщины. К нему также прибегают люди, которые часто находятся в сидячем положении, т. к. им все время приходится наклоняться вперед для чтения или письма.
Верхнее грудное дыхание происходит за счет работы мускулатуры ключиц. При вдохе ключицы и плечи поднимаются, и в легкие поступает воздух. При этом приходится прилагать много усилий, т. к. частота вдохов и выдохов увеличивается, а поступление кислорода оказывается незначительным. Такое дыхание можно преднамеренно вызвать, если втянуть живот. В верхнем грудном дыхании участвует только незначительная часть легких и газообмен происходит неполноценно. В результате воздух как следует не очищается и не согревается.
К этому типу дыхания прибегают женщины во время родов.
Смешанное или полное дыхание приводит в движение весь дыхательный аппарат. При этом человека работают все виды мускулатуры, и диафрагма, и полностью вентилируются легкие.
Такое дыхание удаляет шлаки, стимулирует обмен веществ, обновляет организм.
При этом дыхание может быть как глубоким, так и поверхностным. Поверхностное дыхание является легким и ускоренным. Частота дыхательных движений составляет до 60 движений в минуту. При этом делается беззвучный вдох и шумный интенсивный выдох. Это позволяет сбросить напряжение со всех мышц тела. При поверхностном типе дыхания легкие лишь частично наполняются воздухом.
Поверхностно дышат только маленькие дети. Чем старше становится ребенок, тем меньше вдохов за минуту он совершает. Дыхание взрослого человека приобретает глубокий характер. Во время глубокого дыхания частота замедляется, легкие максимально наполняются воздухом. Объем вдоха при этом превышает допустимую норму.
Но является ли такое дыхание благотворным для нашего здоровья? И какой вообще тип дыхания является наилучшим?
Процессы расщепления углеводов в клетке, приводящие к выделению энергии, ученые начали изучать давно.
Долгое время были известны два процесса расщепления сахаров - брожение и дыхание, причем связь между этими процессами отрицалась. Брожение или расщепление углеводов без доступа кислорода было обнаружено сначала только у микроорганизмов - бактерий и дрожжей.
Дыхание, то есть расщепление веществ в присутствии кислорода, считалось характерным для высших организмов - растений и животных. Прошли многие годы, прежде чем было установлено, что оба процесса теснейшим образом связаны друг с другом. Оказалось, что брожение - первая стадия расщепления углеводов. При отсутствии кислорода процесс дальше не идет, а если кислород присутствует, то вещества, получаемые при брожении глюкозы, расщепляются до CO 2 и Н 2 O. Соотношение анаэробного (без кислорода) и аэробного (с кислородом) дыхания изучают в аппарате, который впервые создал немецкий ученый Варбург.
Этот прибор учитывает количество поглощенного кислорода и выделившегося углекислого газа. Прибор присоединяют к сосуду с изучаемыми клетками или компонентами клеток. С помощью манометра по уменьшению давления газа определяют количество поглощенного кислорода. Налитый в сосуд раствор щелочи поглощает выделяющийся СO 2 , а затем определяется его количество. Отношение СO 2 /O 2 называется дыхательным коэффициентом.
Если O 2 расходуется только на дыхание и анаэробные процессы не идут, отношение СO 2 /O 2 равно 1. Дыхательные коэффициенты меньше 1 наблюдаются, когда O 2 расходуется в других реакциях, кроме дыхания, например на образование органических кислот в созревающих плодах. Высокие дыхательные коэффициенты бывают, например, в семенах с клеточной оболочкой, препятствующей свободному доступу O 2 , и у организмов, где имеется значительное анаэробное дыхание.
Рассмотрим детально обе стадии дыхания - анаэробную и аэробную. Первая стадия - начальное расщепление глюкозы - называется гликолизом. При этом на одну молекулу глюкозы потребляется две молекулы АТФ, от которых отрываются две богатые энергией фосфатные группы и, присоединяясь к первому и шестому атому глюкозы, способствуют разрыву ее между третьим, и четвертым атомами углерода.
В результате нескольких реакций, протекающих при участии различных ферментов, фосфодиоксиацетон и фосфоглицериновый альдегид превращаются в две трехуглеродные молекулы молочной кислоты (как и в случае молочнокислого брожения) с образованием четырех новых молекул АТФ; за вычетом двух уже использованных молекул АТФ это дает реальный выход, равный двум молекулам АТФ. Подсчет энергии показал, что при расщеплении одной грамм-молекулы
глюкозы до молочной кислоты выделяется 56 больших калорий, тогда как всего в грамм-молекуле глюкозы заключено 690 больших калорий. Эта большая часть энергии при гликолизе не выделяется, и многие клетки, живущие в отсутствии кислорода и неспособные к дыханию (например, сероводородные бактерии), вынуждены довольствоваться 1/10 частью имеющейся в них энергии.
Таким образом, энергии фосфатной связи АТФ хватает на расщепление глюкозы до молочной кислоты.
В присутствии кислорода начинается второй, аэробный, этап расщепления углеводов - дыхание. Клетки, способные к дыханию, расщепляют молочную кислоту до CO 2 путем сложных превращений при участии уже новых биокатализаторов - ферментов. В этом цикле участвуют органические кислоты, состоящие из трех углеродных атомов, поэтому его и назвали «циклом трикарбоновых кислот». За расшифровку этого цикла в 1953 году немецкому ученому Г. Кребсу была присвоена Нобелевская премия.
Рассмотрим подробнее этот цикл. Основное в нем то, что б конце цикла Кребса из молочной кислоты получаются СO 2 и Н 2 O. Энергия из глюкозы, таким образом, извлекается почти без остатка.
Цикл начинается с того, что две молекулы молочной кислоты окисляются и дают две молекулы пировиноградной кислоты. Одна из молекул пировиноградной кислоты, в свою очередь, окисляется, и при этом от нее отщепляется одна молекула СO 2 . Это приводит к образованию молекулы уксусной кислоты. Другая молекула пировиноградной кислоты связывает выделенный СO 2 , образуя четырехуглеродную молекулу щавелевоуксусной кислоты. Образовавшаяся уксусная кислота соединяется с особым веществом, содержащим микроэргическую связь, только не с фосфором, как АТФ, а с серой - с так называемым «коэнзимом А». Это соединение ведет к увеличению химической активности уксусной кислоты, и она связывается с щавелевоуксусной кислотой, давая лимонную кислоту.
Лимонная кислота далее претерпевает несколько превращений и дает щавелевоянтарную кислоту, от которой отщепляется СO 2 и образуется альфа - кетоглютаровая кислота. Она снова окисляется с выделением СO 2 и дает янтарную кислоту. Окисление янтарной кислоты приводит к образованию сначала фумаровой, а затем яблочной кислоты. Заключительный «аккорд» цикла - окисление яблочной кислоты до щавелевоуксусной, которая снова соединяется с молекулой уксусной кислоты - и цикл начинается сначала.
Подведем итог соревнованию клетки с тепловой электростанцией. Ученые подсчитали, что разложение до СO 2 и Н 2 O двух молекул молочной кислоты, образовавшихся из одной молекулы глюкозы, дает 36 молекул АТФ. Вместе с двумя молекулами АТФ, образованными при расщеплении глюкозы, образуется 38 молекул АТФ. В пересчете на энергию это означает, что из 690 больших калорий, содержащихся в грамм-молекуле глюкозы, клетка преобразует в нужную ей форму энергии 55%, то есть 380 больших калорий! Конечно, любой инженер согласится с тем, что в технике такой к. п. д. еще никогда не был достигнут.
На уровне образования СO 2 и Н 2 O из глюкозы уже смело можно говорить о дыхании. Со школьной скамьи все знают, что человек вдыхает кислород, а выдыхает углекислоту (вода остается в тканях).
Еще и еще раз поражаешься экономичности в природе! Казалось бы, СO 2 и вода не такое уж большое приобретение. Однако энергетические превращения в природе на этом не заканчиваются.
Единственная даровая, доступная для живого на Земле энергия - это энергия солнечных лучей. Использовать ее в технике весьма трудно. Например, принципиально можно построить ту же тепловую электростанцию, фокусируя зеркалом на лотки с водой лучи жаркого каракумского солнца. Однако технически создать такую электростанцию сложно.
А в природе, при помощи опять же химического соединения хлорофилла - зеленого пигмента, растениям удается уловить энергию солнца и из отбросов животной клетки - СO 2 и воды вновь создать молекулу глюкозы.
Итак, цикл замкнулся, и можно подвести черту. Вся энергия живого на Земле в той или иной степени есть производная энергии солнца. Способность использовать энергию солнечных лучей - важнейшее отличие растительного мира от животного. Не обладай растения такой способностью, запас органических веществ на Земле давно бы истощился.
Синтез органических веществ зелеными листьями растений называется фотосинтезом. Фотосинтез - процесс, в какой-то мере обратный процессу расщеплению углеводов. Лучше всего начать знакомство с процессом фотосинтеза со свойств вещества, играющего в нем главную роль, - хлорофилла.
Зеленый пигмент растений - хлорофилл обладает уникальной особенностью. Его молекула улавливает энергию солнечных лучей и при этом, как говорят физики, «возбуждается», то есть переходит на более высокий энергетический уровень. А находясь на этом уровне и обладая дополнительной энергией, хлорофилл передает ее ферментным системам, которые из СO 2 и воды создают сначала трехуглеродную молекулу вещества. Процесс фотосинтеза очень сложен и не до конца изучен. Тем не менее ясно, что молекула глюкозы (как конечный продукт) является производной энергии солнечных лучей, СO 2 и Н 2 O.
Конечно, зерна пшеницы, клубни картофеля, сладкие дыни не состоят целиком из углеводов. В них обязательно присутствуют белки, жиры, нуклеиновые кислоты. Превращение углеводов и первичных в акте фотосинтеза трехуглеродных органических молекул осуществляется на последующих этапах различными ферментными системами. Но, пожалуй, больший смысл представляет разбор обратного процесса в живой клетке - использования уже готовых белков и жиров для жизнедеятельности клетки.
Огромная сложность и строгая последовательность процесса дыхания показывает, что каждый фермент и промежуточное вещество должно иметь свое место в какой-либо определенной части клетки. Сейчас достоверно показано, что вся система, осуществляющая цикл Кребса, находится в митохондриях.
Совсем недавно ученые нашли, что все ферменты цикла Кребса расположены во внутренней части митохондрий и не связаны со складчатыми перегородками - мембранами. Ферменты дыхательной цепи (окисляющие водород до воды), наоборот, находятся в определенных местах мембраны, состоящей из молекул белка и жира. Молекулы липоида - жира также не случайно присутствуют в митохондриях. Они входят в состав особых двойных слоев, расположенных в оболочках как снаружи, так и внутри митохондрии и избирательно пропускающих определенные ионы металлов.
А вот функция «эндоплазматического скелета» неясна. Это целая система двойных слоев внутри клетки, похожая на рельсовые пути большого железнодорожного узла, если смотреть на него с самолета. Ученые считают, что эндоплазматический скелет несет в клетке функцию своего рода «железной дороги»: по ее «рельсам» перевозятся питательные вещества.
Но мы немного отклонились. В центре внимания - митохондрии, фабрики по переработке энергии в клетке. Еще раз подумайте, почему они так устроены.
Казалось бы, зачем усложнять химический процесс? Смешать два реагента в растворе, и реакция готова. Однако не нужно забывать о скоростях реакций. В технике давно применяют катализаторы, ускорители реакций. Например, если добавить к реакции распада перекиси водорода на воду и кислород ускоритель - платиновую чернь, то реакция пойдет в сотни раз быстрее. Оказалось, что все дело в размере поверхности катализатора. Обычный кусок платины никак не влияет на распад перекиси водорода. А платиновая чернь - это тончайший порошок платины, который получается при электролизе (выпадении металлов из их солей под действием электрического тока) на одном из платиновых электродов. Поверхность такого порошка чрезвычайно велика - ведь в нем много мелких частичек. То же происходит и в живой клетке. Сложное устройство митохондрии - не каприз природы, а эволюционно отобрания необходимость использовать максимальную поверхность для осуществления работы природных катализаторов - ферментов.
1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?
Потому что клеточное дыхание сложный многоступенчатый процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге - до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой.
2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берется энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?
Клеточное дыхание сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ. Энергия для синтеза АТФ появляется в клетке в результате процесса гликолиза.
3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчете на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?
Клеточное дыхание состоит из нескольких этапов. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным процессом данного этапа является гликолиз. Гликолиз - многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С6Н12О6) до пировиноградной кислоты (С3Н4О3). В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК). При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Следующий этап кислородный, или аэробный. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов - СО2 и Н2О. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК).
4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?
Гликолиз - многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С6Н12О6) до пировиноградной кислоты (С3Н4О3). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток. Для протекание гликолиза необходима глюкоза. Конечными продуктами является пировиноградная кислота, НАД восстановленный и 2 молекулы АТФ.
5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?
Кислородный этап клеточного дыхания происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов - СО2 и Н2О. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК). СО2 выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду.
6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?
Решение на листе А4.
7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?
В результате бескислородного (анаэробного) этапа расщепления глюкозы образуется пировиноградная кислота, которая в дальнейшем, в бескислородной среде, может превращаться в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества, без дополнительного выделения АТФ. На аэробном (кислородном) этапе клеточного дыхания, полученная пировиноградная кислота расщепляется дальше с образованием дополнительных молекул АТФ. Поэтому аэробный этап энергетически более эффективен.
8. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина - в пределах 0,25 -1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?
Митохондрий содержится в клетке огромное множества. Если б их толщина не была ограничена определёнными размерами и сильно варьировалась они б заполняли содержимое клетки и не смогли вы выполнять свою функцию, перемещаясь в различные уголки клетки.
Поток энергии в клетке
В основе потока энергии в клетке лежат процессы питания организмов и клеточного дыхания.
1. Питание – процесс приобретения вещества и энергии живыми организмами.
2. Клеточное дыхание – процесс, с помощью которого живые организмы высвобождают энергию из богатых ею органических веществ при их ферментативном расщеплении (диссимиляции) до более простых. Клеточное дыхание может быть аэробным и анаэробным.
3. Аэробное дыхание – получение энергии происходит при участии кислорода в процессе расщепления органических веществ. Его еще называют кислородным (аэробным) этапом энергетического обмена.
Анаэробное дыхание – получение энергии из пищи без использования свободного атмосферного кислорода. В общем виде поток энергии в клетке можно представить следующим образом (рис 5.3.)
| ПИЩА |
| САХАР, ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, АМИНО-КИСЛОТЫ |
| КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ |
| АТФ |
| СО 2 , Н 2 О, NH 3 |
| ХИМИЧЕСКАЯ, МЕХАНИЧЕСКАЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ, ОСМОТИЧЕСКАЯ РАБОТА |
| АДФ + Н 3 РО 4 |
Рис.5.3. Поток энергии в клетке
Химическая работа : биосинтез в клетке белков, нуклеиновых кислот, жиров, полисахаридов.
Механическая работа : сокращение мышечных волокон, биение ресничек, расхождение хромосом при митозе.
Электрическая работа – поддержание разности потенциалов на мембране клетки.
Осмотическая работа – поддержание градиентов вещества в клетке и окружающей ее среде.
Процесс аэробного дыхания проходит в три этапа: 1) подготовительный; 2) бескислородный; 3) кислородный.
Первый этап – подготовительный или этап пищеварения , включающий в себя ферментативное расщепление полимеров до мономеров: белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот, гликогена и крахмала до глюкозы, нуклеиновых кислот до нуклеотидов. Протекает в желудочно-кишечном тракте при участии пищеварительных ферментов и цитоплазме клеток при участии ферментов лизосом.
На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла, а образовавшиеся мономеры подвергаются в клетках дальнейшему расщеплению или используются как строительный материал.
Второй этап – анаэробный (бескислородный). Он протекает в цитоплазме клеток без участия кислорода. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему расщеплению. Примером такого процесса является гликолиз – бескислородное неполное расщепление глюкозы.
В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы (С 6 Н 12 О 6) образуются две молекулы пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 О 3 – ПВК). При этом от каждой молекулы глюкозы отщепляется 4 атома Н + и образуются 2 молекулы АТФ. Атомы Водорода присоединяются к НАД + (никотинамидадениндинуклеотид, функция НАД и подобных к нему переносчиков состоит в том, чтобы в первой реакции принимать Водород (восстанавливаться), а в другой – его отдавать (окисляться).
Сумарное уравнение гликолиза выглядит так:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О +2НАД·Н 2
В процессе гликолиза выделяется 200 кДж/моль энергии, из которой 80 кДж или 40% идет на синтез АТФ, а 120 кДж (60%) рассеивается в виде тепла.
а) в животных клетках образуется 2 молекулы молочной кислоты, которая в дальнейшем превращается в гликоген и депонируется в печени;
б) в растительных клетках происходит спиртовое брожжение с выделением СО 2. Конечным продуктом является этанол.
Анаэробное дыхание по сравнению с кислородным дыханием эволюционно более ранняя, но менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ.
Третий этап – аэробный (кислородный, тканевое дыхание) протекает в митохондриях и требует присутствие кислорода .
Органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются путем отщепления водорода до СО 2 и Н 2 О. Отсоеденившееся атомы Водорода с помощью переносчиков передаются до Кислорода, взаимодействуют с ним и образуют воду. Этот процесс сопровождается выделением значительного количества энергии, часть которой (55%) идет на образование воды. В кислородном этапе можно выделить реакции цикла Кребса и реакции окислительного фосфорилирования.
Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот) происходит в матриксе митохондрий. Его открыл английский биохимик Х. Кребс в 1937 году.
Цикл Кребса начинается реакцией пировиноградной кислоты с уксуснокислой. При этом образуется лимонная кислота, которая после ряда последовательных преобразований снова становится уксуснокислой и цикл повторяется.
В ходе реакций цикла Кребса из одной молекулы ПВК образуется 4 пары атомов Водорода, две молекулы СО 2 , одна молекула АТФ. Углекислый газ выводится из клетки, а атомы Водорода присоединяются к молекулам переносчиков – НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид), в результате чего образуются НАД·Н 2 и ФАД·Н 2.
Передача энергии от НАД· Н 2 и ФАД·Н 2, которые оброзовались в цыкле Кребса и на предыидущем анаэробном этапе, к АТФ просходит на внутренней мембране митохондрий в дыхательной цепи.
Дыхательная цепь или цепь переноса электронов (электронно-транспрортная цепь) содержится во внутренней мембране митохондрий. Её основу составляют переносчики электронов, которые входят в состав ферментных комплексов, катализирующих окислительно-востановительные реакции.
Пары Водорода отщепляются от НАД·Н 2 и ФАД·Н 2, в виде протонов и электронов (2Н + +2е), поступают в электронно-транспортную цепь. В дыхательной цепи они вступают в ряд биохимических реакций, конечный результат которых – синтез АТФ (рис.5.4.)
Рис. 5.4 Электронно-транспортная цепь
Электроны и протоны захватываются молекулами переносчиков дыхательной цепи и переправляются: электроны на внутреннюю сторону мембраны, а протоны на внешнюю. Электроны соединяются с Кислородом. Атомы Кислорода при этом становятся отрицательно заряженными:
О 2 + е - = О 2 -
На внешней стороне мембраны накапливаются протоны (Н +), а изнутри анионы (О 2-). В результате этого возрастает разность потенциалов.
В некоторых местах мембраны встроены молекулы фермента для синтеза АТФ (АТФ-синтетаза), который имеет ионный (протонный) канал. Когда разница потенциалов на мембране достигает 200мВ, протоны (Н +) силой электрического поля проталкиваются через канал и проходят на внутреннюю сторону мембраны где взаимодействуют с О 2 - , образуя Н 2 О
½ О 2 + 2Н + = Н 2 О
Кислород, поступающий в митохондрии необходим для присоединения электронов (е -), а затем протонов (Н+). При отсутствии О 2 процессы, связанные с транспортом протонов и электронов, прекращаются. В этих случаях многие клетки синтезируют АТФ, расщепляя питательные вещества в процессе брожения.
Суммарное уравнение кислородного этапа
2С 3 Н 4 О 3 + 36Н 3 РО 4 + 6О 2 + 36 АДФ = 6СО 2 + 42 Н 2 О + 36АТФ + 2600кДж
1440 (40·36) аккумулируется в АТФ
1160 кДж выделяются в виде тепла
Суммарное уравнение кислородного дыхания, включающее бескислородный и кислородный этапы :
С 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 + 6О 2 = 38АТФ +6СО 2 + 44Н 2 О
Конечные продукты энергетического обмена (СО 2 , Н 2 О, NH 3), а также избыток энергии выделяются из клетки через клеточную мембрану, строение и функции которой заслуживают особого внимания.
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез,
хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры –
митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий,
сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях
кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными
веществами – белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным
дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в
особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный
накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей
жизнедеятельности.
Дыхание – это окислительный, с участием кислорода распад органических
питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных
метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов
жизнедеятельности.
Дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в
цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис» - «сладкий» и «лисис»
– «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в
цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз – процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием
различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и
частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание
одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает
возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут
затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную
кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое – свойственно
клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим
исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся
в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить
этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала
отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при
выходе. «Дожигание» происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по
имени описавшего его английского биохимика) – последовательной цепи реакций.
Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких
превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе
не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между
двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В
результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные
молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы
водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому
если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры
– очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и
белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для
клетки – неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в
многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие
органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв
для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е.
связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм
обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями – в той мере, в какой
мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле
и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая
понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого
такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет
довести «выход» молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при
гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного
действия аэробного дыхания намного больше.
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть
воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать
дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал
предположение, что ферменты– соседи по дыхательной цепи –соблюдают не только
строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная
цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране)
митохондрии и несколько раз“прошивает”ее будто стежками. Попытки воспроизвести
дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны
исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты,
сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти
наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия. Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэргическом соединении - АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д.
Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины.
Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.
С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов - способность испускать видимый свет - люминесцировать.
Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д.
К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераэа и окисляемое соединение - люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается.