Которых в результате процесса образуется 38 и др.) и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма . О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание .
Схема гликолиза
Использование различных начальных субстратов
В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.
Гликолиз
Гликолиз - путь ферментативного расщепления глюкозы - является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением . Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода .
Первый его этап протекает с высвобождением 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата . На втором этапе происходит НАД -зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием , то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ .
Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:
Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:
Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н + .Окислительное декарбоксилирование пирувата
Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид , который вместе с Коферментом А образует Ацетил-КоА . Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н .
У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий .
β-окисление жирных кислот
Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется β-кетотиолазой в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.
Цикл трикарбоновых кислот
Суммарное уравнение реакций:
Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2
У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.
Окислительное фосфорилирование
Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН 2 , восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот - в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекулы.
Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород .
Анаэробное дыхание
Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо , нитрат - или сульфат -анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям , которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа.
КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ
Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются фотосинтез, хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-зеленых водорослей и зрелых клеток крови (эритроцитов). В митохондриях кислород вступает в многоступенчатую реакцию с различными питательными веществами белками, углеводами, жирами и др. Этот процесс называется клеточным дыханием. В результате выделяется химическая энергия, которую клетка запасает в особом веществе аденозинтрифосфорной кислоте, или АТФ. Это универсальный накопитель энергии, которую организм тратит на рост, движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.
Гликолиз
Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях, но и в цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. гликис - сладкий и лисис распад). Гликолиз не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета.
Гликолиз процесс очень сложный. Это процесс расщепления глюкозы под действием различных ферментов, который не требует участия кислорода. Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы необходимо согласованное протекание одиннадцати последовательных реакций. При гликолизе одна молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы АТФ. Продукты расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения, превращаясь в этиловый спирт или молочную кислоту. Спиртовое брожение свойственно дрожжам, а молочнокислое свойственно клеткам животных и некоторых бактерий. Многим аэробным, т.е. живущим исключительно в бес кислородной среде, организмам хватает энергии, образующейся в результате гликолиза и брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой запас, причем весьма существенно.
Кислородный этап дыхания
Продукты расщепления глюкозы попадают в митохондрию. Там от них сначала отщепляется молекула углекислого газа, который выводится из организма при выходе. Дожигание происходит в так называемом цикле Кребса (приложение №1) (по имени описавшего его английского биохимика) последовательной цепи реакций. Каждый из участвующих в ней ферментов вступает в соединения, а после нескольких превращений вновь освобождается в первоначальном виде. Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше схож с паромом, который снует между двумя берегами, но в итоге люди и машины движутся в нужном направлении. В результате совершающихся в цикле Кребса реакций синтезируются дополнительные молекулы АТФ, отщепляются дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой цепочке, но их расщепление требует времени, поэтому если энергия нужна срочно, то организм использует не жиры, а углеводы. Зато жиры очень богатый источник энергии. Могут окислятся для энергетических нужд и белки, но лишь в крайнем случае, например при длительном голодании. Белки для клетки неприкосновенный запас.
Главный по эффективности процесс синтеза АТФ происходит при участии кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи. Кислород способен окислять многие органические соединения и при этом выделять много энергии сразу. Но такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной цепи и всего аэробного, т.е. связанного с кислородом, дыхания состоит именно в том, чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями в той мере, в какой мере это организму нужно. Можно провести аналогию с бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без всякой пользы. А в автомобиле, сгорая понемногу, бензин будет несколько часов совершать полезную работу. Но для этого такое сложное устройство, как двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности с циклом Кребса и гликолизом позволяет довести выход молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до 38. А ведь при гликолизе это соотношение было лишь 2:1. Таким образом, коэффициент полезного действия аэробного дыхания намного больше.
Как устроена дыхательная цепь?
Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно прост и может без труда быть воспроизведен в пробирке. Однако никогда не удавалось лабораторно смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик Питер Митчел высказал предположение, что ферменты соседи по дыхательной цепи соблюдают не только строгую очередность, но и четкий порядок в пространстве клетки. Дыхательная цепь, не меняя своего порядка, закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и несколько раз прошивает ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез АТФ потерпели неудачу, потому что роль мембраны исследователями недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные в грибовидных наростах на внутренней стороне мембраны. Если эти наросты удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный кислород мощный окислитель. Но как сильнодействующее лекарство, он способен давать и побочные эффекты. Например, прямое взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей и нарушает структуру клеток. Активные соединения кислорода могут повреждать также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же не происходит отравления этими ядами? Потому, что им есть противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода, и первые существа на Земле были анаэробными. Потом появился фотосинтез, а кислород как его побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ был опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли бескислородные уголки, например, поселившись в комочках почвы; третьи стали приспосабливаться и меняться. Тогда-то и появились механизмы, защищающие живую клетку от беспорядочного окисления. Это разнообразные вещества: ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода катализа, а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из окружающей организм атмосферы и лишь потом стало источником энергии. Приспособившиеся к новой среде анаэробы стали аэробами, получив огромные преимущества. Но скрытая опасность кислорода для них все же сохранилась. Мощность антиокислительных противоядий небезгранична. Вот почему в чистом кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если же клетка окажется повреждена каким-либо внешним фактором, то защитные механизмы обычно отказывают в первую очередь, и тогда кислород начинает вредить даже при обычной атмосферной концентрации
Итак, клеточное дыхание происходит в клетке.
Но где именно? Какая органелла осуществляет этот процесс?
Основной этап клеточного дыхания осуществляется в . Как известно, основной продукт работы митохондрии — молекулы АТФ — синоним понятия «энергия» в биологии. Действительно, основным продуктом этого процесса является энергия, молекулы АТФ.
АТФ — это молекула — синоним энергии в биологии. Расшифровывется как Аденозинтрифосфат или Аденозинтрифосфорная кислота. Как видно из рисунка формулы, в составе молекулы есть:
- три связи с остатками фосфорной кислоты, при разрыве которых выделяется большое количество энергии,
- углевод рибоза (пятиатомый сахар) и
- азотистое основание
1 Этап клеточного дыхания — подготовительный
Каким образом вещества попадают в клетки? В процессе пищеварения организма. Суть процесса пищеварения — расщепление полимеров, поступающих в организм с пищей, до мономеров:
- расщепляются до аминокислот;
- — до глюкозы;
- расщепляются до глицерина и жирных кислот.
Т.е. в клетку поступают уже мономеры.
2 Этап клеточного пищеварения
Гликолиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ.
Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (ПВК) (пирувата),
гликолиз в анаэробных условиях (бескислородных или при недостатке кислорода) ведёт к образованию молочной кислоты (лактата).
CH 3 -CH(OH)-COOH
Процесс идет с участием молекул фосфорной кислоты, поэтому называется окислительное фосфорилирование
Гликолиз является основным путём глюкозы в организме животных.
Превращения происходят в , т.е. процесс будет однозначно анаэробным: молекула глюкозы расщепится до ПВК — пировиноградной кислоты с выделением 2 молекул АТФ:
3 Этап клеточного пищеварения (кислородный)
Поступая в митохондрию, происходит окисление: ПВК под действием кислорода расщепляется до углекислого газа (суммарное уравнение):
Вначале отщепляется один углеродный атом пировиноградной кислоты. При этом образуется углекислый газ, энергия (она запасается в одной молекуле НАДФ) и двухуглеродная молекула - ацетильная группа. Затем реакционная цепь поступает в метаболический координационный центр клетки - цикл Кребса .
Цикл Кребса
(цикл лимонной кислоты)
Цикл Кребса — это реакции, которые начинаются, когда определенная входящая молекула соединяется с другой молекулой, выполняющей функцию «помощника». Такая комбинация инициирует серию других химических реакций, в которых образуются молекулы-продукты и в конце воссоздается молекула-помощник, которая может начать весь процесс вновь.
Для переработки энергии, запасенной в одной молекуле глюкозы , цикл Кребса нужно пройти дважды
Процесс многостадийный, и в нем, помимо различных кислот с интересными названиями участвуют коферменты (КоА).
Что такое коферменты?
(коэнзимы)
- это органические вещества небольшого размера
- они способны соединяться с белками (или прямо с ферментами, у которых, кстати, белковая природа), образуя активное вещество, косплекс, которое будет являться чем-то вроде катализатора.
Приставка «ко-» — это как «со-» — сопродюсер, соотечественник и т.п. Т.е. «вместе, с «
Гликолиз - катаболический путь исключительной важности.
Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка.
Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров.
Пируват также может быть использован для синтеза других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.
Клеточным дыханием называют
совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов,
в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и
аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а
освобожденная биологически полезная энергия используется на
жизнедеятельность клетки.
Биологически полезная энергия
представляет собой поток электронов, идущий с более высоких
энергетических уровней на более низкие. Происходит это так: под
действием фермента от молекулы питательного вещества (углевода, жира, б елка)
отнимаются протоны (т. е. атомы водорода), а вместе с ними и электроны.
Этот процесс известен под названием дегидрирования *< Передача электронов
через систему переноса электронов происходит путем ряда последовательных
реакций окисления - восстановления, которые в совокупности носят название
«биологического окисления «.>. Отнятые электроны передаются на специальное
вещество, которое называется акцептором**<Специфические соединения,
которые образуют систему переноса электронов и которые попеременно
окисляются и восстанавливаются, называются "цитохромами ".>. Далее другие ферменты отнимают
электроны от первичного акцептора и передают их на другой и так
далее, пока полностью не израсходуется энергия электрона или не
запасется в виде энергии химических связей (аденозинтрифосфат). В конечном
счете кислород реагирует с ионами водорода и отдавшими энергию
электронами, превращается в воду, которая выводится из организма.
Этот поток электронов получил название «электронного каскада
«. Для большей наглядности его можно представить в виде
ряда водопадов, каждый водопад вращает турбину - отдает
энергию, пока не отдаст ее полностью. На самом верху «вода « - пищевое
вещество, от которого будут отниматься электроны и протоны
(субстрат), а внизу - «отработавшая вода « -
электроны и протоны с пониженной энергетикой,
соединенные с кислородом (вода), и то, что остается от субстрата, -
подлежащее выделению.
Теперь рассмотрим этот же
процесс с позиции деструктуризации (энтропии, то есть распада).
Каждая молекула пищевого вещества имеет свою собственную
пространственную структуру. При дегидрировании тот или иной фермент
может отщепить лишь определенные атомы водорода, занимающие
определенное пространственное положение в молекуле. В
результате ряда таких последовательных отщеплений вещество со сложной
структурой разрушается до простых составляющих. Энергия связи,
освобождаясь, используется нашим организмом на собственное
укрепление - поддерживает собственные структуры белков, жиров,
углеводов и т.д. Таким образом, деструктуризируя пищевые
вещества, организм поддерживает на стабильном уровне структуры
собственного тела.
Если пища уже была ранее
деструктурирована (термическая обработка, солка, сушка, рафинизация,
измельчение и т. д.), то нашему организму достанется гораздо меньше
энергии, заключенной в оставшихся пространственных связях. Поэтому
мощь питания заключается не в калориях, а в структуре пищи.
Продолжительность жизни зависит не от сытой пищи, а от струкурированной. Итак, клеточное дыхание
представляет собой процесс выработки электронов, т. е.
электроэнергии. Э. Болл сделал расчеты, показывающие, сколько
электрической энергии вырабатывается в организме при расщеплении
субстратов до воды и углекислого газа.
Исходя из потребления кислорода
организм взрослого человека в состоянии покоя (264 кубических
сантиметра в минуту), а также того факта, что каждый атом кислорода
для образования молекулы воды требует двух атомов водорода и
двух электронов, Болл подсчитал, что в каждую минуту во всех клетках
тела с молекул усвоенных питательных еществ в процессе
биологического окисления на кислород переходит 2,86.10.22 электронов, т. е.
суммарная сила тока достигает 76 ампер (А). Это внушительная величина: ведь
через обычную 100-ватную лампочку проходит ток лишь около 1
ампера.
Переходу электронов с субстрата
на кислород соответствует разность потенциалов 1,13 вольта (В);
вольты, помноженные на амперы, дают ватты, так что 1,13 х 76 = 85,9
ватта.
Таким образом, мощность
потребления человеческим организмом приблизительно равна мощности,
потребляемой стоваттной электролампой, однако при этом в
организме используются значительно большие токи при значительно
меньших напряжениях.
Исходя из вышеизложенного,
уясним для себя роль каждого вещества в жизненном процессе. ПИТАТЕЛЬНЫЕ
ВЕЩЕСТВА служат для построения структур нашего тела,
а подвергшиеся деструктуризации, дают нам энергию в виде
электронов. Конечные продукты деструктуризации питательных
веществ: ВОДА дает нам среду для протекания жизненных процессов;
УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ является регулятором в виде жизненных
процессов (изменяет КЩР, активирует генетический аппарат клетки,
влияет на усвоение кислорода организмом). КИСЛОРОДУ,
потребляемому при дыхании, отводится скромная роль выводить из
организма электроны с пониженным энергетическим потенциалом в
виде продуктов конечного звена деструктуризации -
углекислого газа и воды.
С позиции биогенных элементов
углерод (18%) является связкой, которая соединяет кислород (70%)
и водород (10%). Не азот, а углерод является фундаментом жизни,
поэтому организм всеми мерами стремится к его сохранению,
ориентируя весь дыхательный процесс на стабильное сохранение
углерода в виде углекислого газа и других его соединений. Уменьшение в
организме углерода и его соединений сразу же сказывается на всех жизненно
важных процессах, вызывая массу заболеваний.
Вот так осуществляется третья ступень дыхания - клеточное дыхание. Причем, наибольшее количество углекислого газа получается при приеме углеводистой пищи, а наименьшее - от жирной и белковой.
1. Клеточное дыхание относится к процессам ассимиляции или диссимиляции? Почему?
Потому что клеточное дыхание сложный многоступенчатый процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге - до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой.
2. Что представляет собой процесс клеточного дыхания? Откуда берется энергия для синтеза АТФ в процессе клеточного дыхания?
Клеточное дыхание сложный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ. Энергия для синтеза АТФ появляется в клетке в результате процесса гликолиза.
3. Перечислите этапы клеточного дыхания. Какие из них сопровождаются синтезом АТФ? Какое количество АТФ (в расчете на 1 моль глюкозы) может образоваться в ходе каждого этапа?
Клеточное дыхание состоит из нескольких этапов. Подготовительный этап заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых соединений. Эти процессы происходят в пищеварительной системе (у животных) и цитоплазме клеток без использования кислорода. При этом выделяется мало энергии, она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Второй этап энергетического обмена называется бескислородным или анаэробным. Он заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, полученных в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует, более того, анаэробный этап может протекать в условиях полного отсутствия кислорода. Основным процессом данного этапа является гликолиз. Гликолиз - многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С6Н12О6) до пировиноградной кислоты (С3Н4О3). В ходе гликолиза каждая молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК). При этом высвобождается энергия, часть которой рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 2 молекул АТФ. Следующий этап кислородный, или аэробный. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов - СО2 и Н2О. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК).
4. Где осуществляется гликолиз? Какие вещества необходимы для протекания гликолиза? Какие конечные продукты при этом образуются?
Гликолиз - многоступенчатый процесс бескислородного расщепления глюкозы (С6Н12О6) до пировиноградной кислоты (С3Н4О3). Реакции гликолиза катализируются специальными ферментами и протекают в цитоплазме клеток. Для протекание гликолиза необходима глюкоза. Конечными продуктами является пировиноградная кислота, НАД восстановленный и 2 молекулы АТФ.
5. В каких органоидах происходит кислородный этап клеточного дыхания? Какие вещества вступают в этот этап? Какие продукты образуются?
Кислородный этап клеточного дыхания происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в матрикс митохондрий, где полностью расщепляется и окисляется до конечных продуктов - СО2 и Н2О. Восстановленный НАД, образовавшийся при гликолизе, также поступает в митохондрии, где подвергается окислению. В ходе аэробного этапа дыхания потребляется кислород и синтезируются 36 молекул АТФ (в расчете на 2 молекулы ПВК). СО2 выделяется из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем в окружающую среду.
6. В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе аэробного этапа дыхания?
Решение на листе А4.
7. Почему расщепление органических соединений при участии кислорода энергетически более эффективно, чем при его отсутствии?
В результате бескислородного (анаэробного) этапа расщепления глюкозы образуется пировиноградная кислота, которая в дальнейшем, в бескислородной среде, может превращаться в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества, без дополнительного выделения АТФ. На аэробном (кислородном) этапе клеточного дыхания, полученная пировиноградная кислота расщепляется дальше с образованием дополнительных молекул АТФ. Поэтому аэробный этап энергетически более эффективен.
8. Длина митохондрий колеблется от 1 до 60 мкм, а ширина - в пределах 0,25 -1 мкм. Почему при столь значительных различиях в длине митохондрий их ширина относительно невелика и сравнительно постоянна?
Митохондрий содержится в клетке огромное множества. Если б их толщина не была ограничена определёнными размерами и сильно варьировалась они б заполняли содержимое клетки и не смогли вы выполнять свою функцию, перемещаясь в различные уголки клетки.