Вопрос 1. Филогенез мышечной системы: закономерности развития.
Не изолированная мышечная система
Единый кожно-мускульный мешок
Появление поперечно-полосатой мышечной ткани
Разделение мышечных тяжей на миотомы
Развитие групп мышц
Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)
Развитие диафрагмы
Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений
Вопрос 2. Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития
Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. У человеческого эмбриона примерно на 20-й день развития по бокам от нервного желобка возникают сомиты. Несколько позже в сомитах можно выделить их часть - миотомы. Клетки миотомов становятся веретенообразными и превращаются в делящиеся миобласты. Часть миобластов дифференцируется. Другая часть миобластов остается недифференцированной и
превращается в миосателлитоциты. Некоторые миобласты контактируют между собой своими полюсами, затем в зонах контактов плазмалеммы разрушаются, а клетки объединяются между собой, формируя симпласты. К ним мигрируют недифференцированные миобласты, которые окружаются единой с миосимпластом базальной мембраной. Если мышцы туловища развиваются из дорсального отдела мезодермы (сегментированного), то висцеральные, мимические, жевательные и некоторые мышцы шеи, а также промежности - из несегментированного вентрального отдела мезодермы, располагающегося соответственно в головном или хвостовом концах тела (табл. 33). Из мезодермы зачатков конечностей образуются их аутохтонные (туземные) мышцы (греч. autos . сам, chton - земля). Ряд мышц также закладывается в зачатках конечностей, но впоследствии их проксимальные концы прикрепляются к костям туловища - это трункопетальные (лат. truncus - туловище, petere -направляться), например большая и малая грудные мышцы. В отличие от них, трункофугальные (лат. fugere - бегать) развиваются из миотомов туловища, но их дистальные концы прикрепляются к костям конечностей, например большая и малая ромбовидные мышцы.
Развитие из мезодермы
Деление на сомиты
Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины
Из вентрального - мышцы груди и живота
Мезенхима - мышцы конечностей
I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы
II ВД - мимические мышцы
III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода
V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы
Из затылочных миотомов - мышцы языка
Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока
Вопрос 3. Мышца. Определение, строение.
Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), который переходит на сухожилие (рис. 156). Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий, в последнем располагаются капилляры и нервные волокна. Мышцы и сухожилия
богаты чувствительными нервными окончаниями, воспринимающими " мышечное и сухожильное чувство " - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, растяжении сухожилий - и передающими ее по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительнотканной капсулой. Двигательные окончания аксонов образуют моторные бляшки (аксомышечные синапсы) , напоминающие по своему строению синапсы.
Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухожильную часть. Проксимальный отдел мышцы - ее головка - начинается от кости; дистальный конец -хвост (сухожилие) - прикрепляется к другой кости. Исключением из этого правила являются мимические мышцы, мышцы дна полости рта и промежности, которые не прикрепляются к костям. Сухожилия различных мышц отличаются друг от друга. Форма мышцы связана с ее функцией. Мышцы имеют ряд вспомогательных образований. Каждая мышца или группа сходных по функциям мышц окружены своей собственной фасцией. Мышечные перегородки разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и устраняет их трение.
И. М. Сеченов в книге "Рефлексы головного мозга" пишет: "Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению". Скелетные мышцы приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека, участвуют в образовании стенок ротовой, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденного ребенка 20 - 22% массы тела; у взрослого человека достигает 40%; у пожилых и старых людей уменьшается до 25 - 30%. У человека около 400 поперечнопо-лосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы. Пучки поперечнополосатых мышечных волокон образуют скелетные мышцы, которые иннервируются мотонейронами - двигательными нейронами передних рогов спинного мозга (см. раздел Спинной мозг). С функциональной точки зрения, мышца состоит из двигательных единиц. Каждая двигательная единица - это группа мышечных волокон (миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно. Двигательные единицы бывают быстрые и медленные.
Курс «Биология»
Занятие 1. Филогенез опорно-двигательной и нервной системы
Филогенез и эволюционное древо:
Особенности организации:
Симметрия
Отсутствие симметрии (амебы, некоторые споровики)
Сферичность (некоторые радиолярии, кокцидии)
Радиальная симметрия
Винтовая симметрия
Билатеральная симметрия
Первично- и вторичноротость
Полость тела
Покровы
Функции покровов тела
1. Защита от механических, физических и химических воздействий.
2. Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов.
3. Теплообмен между организмом и окружающей средой.
4. Термоизоляция (кожа, волосы, перья).
5. Участие в регуляции водного баланса организма.
6. Участие в выведении конечных продуктов обмена (экзокринная функция).
7. Участие в газообмене (поглощение О2 и выделение СО2).
8. Метаболическая функция (запасание энергетического материала, образование витамина D, молока).
9. Важная роль во внутривидовых отношениях: видоспецифическая окраска покровов; хемокоммуникация (язык запахов).
10. Пассивная защита: приспособительная окраска обеспечивает адаптацию организма к среде обитания.
Направление эволюции покровов
Черви:
реснитчатый эпителий → плоский эпителий
Эволюция покровов тела у беспозвоночных животных
покровы
мышцы
Кишечнополостные
эктодерма с кожно-мускульными, нервными и стрекательными клетками
Плоские ресничные черви (турбеллярии)
кожно-мускульный мешок:
однослойный реснитчатый эпителий с одноклеточными слизистыми железами
(+ рабдидные клетки),
три слоя гладких мышц:
кольцевые
диагональные
продольные
Дорзовентральные
Кожно-мускульный мешок:
тегумент (синцитиальный эпителий)
три слоя гладких мышц:
кольцевые
диагональные
продольные
Круглые черви
Кожно-мускульный мешок:
многослойная кутикула
синцитиальная гиподерма
продольные гладкие мышцы
Кольчатые черви
Кожно-мускульный мешок:
тонкая кутикула
однослойный эпителий с щетинками и железами
два слоя гладких мышц:
кольцевые
продольные
Моллюски
Кожно-мускульный мешок:
однослойный эпителий (+ известковая раковина)
соединительнотканный слой (у головоногих)
пучки гладких мышц (у головоногих - поперечнополосатая мускулатура)
Членистоногие
гиподерма из однослойного эпителия,
многослойная кутикула из хитина.
хитин м.б. пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).
отдельные пучки поперечно-полосатых мышц
Эволюционные преобразования покровов хордовых
1. Дифференцировка покровов:
Однослойный цилиндрический эпителий → многослойный плоский ороговевающий эпителий;
Развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани;
2. Формирование специализированных производных кожи;
3. Формирование многоклеточных желез.
покровы
кожные железы
Головохордовые
тонкий слой соединительной ткани (кориум);
однослойный цилиндрический эпителий;
кутикула из мукополисахаридов
одноклеточные
Рыбы
костная чешуя мезодермального происхождения;
многослойный слабо ороговевающий эпидермис;
дерма
одноклеточные
Земноводные
многослойный эпидермис (у некоторых, ороговевающий);
дерма тонкая, богатая капиллярами;
лимфатические полости
многочисленные многоклеточные
железы
Пресмыкающиеся
дерма (кориум) может нести костяные пластинки (мах - панцирь черепахи);
многослойный ороговевающий эпидермис образует роговую чешую;
кожа плотно прилегает к мускулатуре
выделительная функция кожи минимальна:
одиночные пахучие железы, выделение воды кожей у крокодилов
Млекопитающие
многослойный ороговевающий эпидермис;
дерма;
подкожно-жировая клетчатка;
волосяной покров и другие производные эпидермиса
разнообразные многоклеточные железы
Эволюция чешуи рыб:
плакоидная → космоидная → ганоидная
Чешуя рыб:
1 - Плакодная; 2 - ганоидная; 3 - ктеноидная; 4 - циклоидная
чешуя
строение
состав
принадлежность
плакоидная
зубчатые пластинки, с вершиной, направленной назад;
имеет полость, заполненная пульпой, с кровеносными сосудами и нервными окончаниями
остеодентин; поверхность покрыта эмалью
класс Хрящевые рыбы
космоидная
толстые пластинки округлой или ромбической формы образуют сплошное покрытие из кожных зубов
костная, покрыта видоизмененным дентином - космином
лопастеперые (литимерия и др.)
ганоидная
толстые ромбические щитки, покрывающие определенные участки тела
костное основание, покрытое видоизмененным дентином - ганоином
ископ. палеониксы, Осетрообразные
циклоидная
тонкие округлые полупрозрачные пластинки с гладким наружным краем; есть годовые кольца
костная
костистые рыбы
ктеноидная
тонкие округлые полупрозрачные пластинки с зазубренным задним краем; расположены черепицееобразно;
есть годовые кольца
костная
костистые рыбы (окунеобразные и др.)
Один вид рыб может иметь оба типа чешуи: самцы камбалы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую.
Чешуя костных рыб: А - ктеноидная чешуя окуня, Б - циклоидная чешуя плотвы (1 - годовые кольца)
Определение возраста рыб по годичным кольцам.
Продольный разрез кожи ящерицы :
1 - эпидермис, 2 - собственно кожа (кориум), 3 - роговой слой, 4 - мальпигиев слой, 5 - пигментные клетки, 6 - кожные окостенения
Тегумент плоских червей: а – турбеллярий; б – трематод; в – цестод
Волосяной покров млекопитающих
Эволюция волосяного покрова млекопитающих:
роговая чешуя → волосяной покров → частичная редукция волосяного покрова
Расположение волос у млекопитающих:
а - на хвосте грызунов; б - на других участках тела; 1 - роговые чешуйки; 2 - группы волос, расположенные в шахматном порядке.
Волосы млекопитающих:
Типичные (терморегуляция)
Вибриссы (осязание)
Функции волосяного покрова в эволюции млекопитающих:
от осязание (вибриссы по всему телу у сумчатых и яйцекладущих) → к терморегуляции (с увеличением густоты волосяного покрова)
В эволюции приматов осязание переходит от вибрисс к коже ладоней.
В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.
Особенности развития кожных желез млекопитающих:
1. Потовые железымлекопитающих гомологичны кожным железам амфибий.
2. У млекопитающих млечные железы гомологичны потовымжелезам (у яйцекладущих млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию).
3. Количество млечных желез и сосков коррелирует с плодовитостью.
Строение развивающегося соска млекопитающего: постепенный переход от потовых (1) к млечным (2) железам.
Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека: а - зародыш в возрасте 5 нед (видны млечные линии); б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 нед.
Филогенетически обусловленные пороки развития покровов у человека:
1. Отсутствие потовых желез (ангидрозная дисплазия).
2. Чрезмерное оволосение кожи (гипертрихоз).
3. Многососковость (полителия).
4. Увеличенное количество молочных желез (полимастая).
Филогенез опорно-двигательного аппарата
Хорда
Хорда - осевой скелет, построенный из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи эластической и волокнистой оболочками.
Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек.
Функция хорды:
Опорная;
Морфогенетическая: осуществляет эмбриональную индукцию.
Хорда сохраняется в течение всей жизни:
У некоторых оболочников (аппендикулярии);
У бесчерепных (ланцетник);
У круглоротых (миноги и миксины);
У химерообразных, хрящевых ганоидов (осетрообразных и др.) и двоякодышащих рыб.
Отр. Химерообразные (Класс Хрящевые рыбы)
Рудименты хорды у высших позвоночных:
У рыб: между телами позвонков;
У земноводных: внутри позвонков;
У млекопитающих: образуют студенистое ядро межпозвоночных хрящей (дисков).
шейный
грудной
поясничный
крестцовый
хвостовой
рыбы
туловищный
земноводные
1
(подвижность головы)
туловищный
1
(опора задним конечностям)
пресмыкающиеся
2
млекопитающие
7
5 - 10
Ребра
Функции ребер:
Устойчивая форма тела (у рыб);
Опора локомоторным мышцам (змеевидное движение рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся);
Крепление дыхательной мускулатуры;
Защита органов грудной полости.
наличие и расположение ребер
наличие грудной клетки
рыбы
ребра на всех позвонках, кроме хвостовых;
функция: движение
-
хвостатые земноводные
короткие верхние ребра на туловищных позвонках;
функция: движение
-
бесхвостые земноводные
-
-
пресмыкающиеся
ребра на грудных и поясничных позвонках;
функция: движение и дыхание
+
млекопитающие
ребра на грудных позвонках; функция: дыхание
+
Особенности развития осевого скелета человека:
Онтогенез осевого скелета человека повторяет основные филогенетические стадии его становления!!!
1. Хорда → хрящевой позвоночник → костный позвоночник.
2. Развитие парных ребер на шейных, грудных и поясничных позвонках → редукция шейных и поясничных ребер → срастание грудных ребер спереди друг с другом и с грудиной: формирование грудной клетки.
Нарушение редукции шейных ребер у человека
8.
Формирование позвонков в филогенезе:
1. Замещение хрящом оболочки хорды (у хрящевых рыб).
2. Разрастание оснований позвонковых дуг: формирование тел позвонков.
3. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой: формирование остистых отростков и позвоночного канала, в который заключена нервная трубка.
4. Появление зон окостенения в верхних дугах и телах позвонков.
Развитие позвонков у позвоночных: а - ранний этап; б - последующая стадия;
1 - хорда; 2 - оболочка хорды; 3 - верхние и нижние позвонковые дуги; 4 - остистый отросток; 5 - зоны окостенения; 6 - рудимент хорды; 7 - хрящевое тело позвонка;
Преимущества позвоночного столба над хордой:
Более надежная опора для крепления мышц:
Увеличение размера тела
Повышение двигательной активности
Основное направление эволюции позвоночного столба:
Заменой хрящевой ткани на костную (начиная с костных рыб);
Дифференцировка позвоночного столба на отделы.
Дифференцировка позвоночного столба на отделы
шейный
грудной
поясничный
крестцовый
хвостовой
рыбы
туловищный
земноводные
1
(подвижность головы)
туловищный
1
(опора задним конечностям)
пресмыкающиеся
2
млекопитающие
7
5 - 10
Скелет головы:
Осевой череп: защита головного мозга и органов чувств.
Висцеральный череп: опора для глоточной мускулатуры.
3 стадии филогенеза осевого черепа:
1. кожистый (круглоротые)
2. хрящевой (костные рыбы)
3. костный (костные рыбы др. позвоночные)
2 вида окостенения осевого черепа:
- замещение (в основании черепа)
- наложение покровных костей (в верхней части)
Аномалии развития мозгового черепа человека
1.
2.
1. Метопический шов между лобными костями
2. Межтеменная кость, или кость инков, и поперечный затылочный шов.
Филогенез висцерального черепа
Хрящевые дуги висцерального черепа рыб:
I - челюстная дуга
небно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть)
меккелев хрящ (первичная нижняя челюсть)
II - подъязычная дуга
гиамандибулярный хрящ (роль подвески к осевому черепу)
гиоид
III - VII - жаберные дуги
Происхождение и строение висцерального черепа позвоночных:
I - развитие передних жаберных дуг от гипотетического предка до современной хрящевой рыбы;
II - эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных (гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой);
а - хрящевая рыба (гиастильный рот ап.);
б - земноводное (аутостильный рот. ап.);
в - пресмыкающееся (аутостильный рот. ап.);
г - млекопитающее:
1 - небно-квадратный хрящ; 2 - меккелев хрящ; 3 - гиомандибулярный хрящ; 4 - гиоид; 5 - столбик; 6 - накладные кости вторичных челюстей; 7 - наковаленка; 8 - стремечко; 9 - молоточек.
Скелет конечностей
Закладка парных конечностей из симметричных метаплевральных складок
Акантодия Climatius
Основные тенденции в эволюции парных конечностей от рыб до наземных тетрапод:
1. Уменьшение числа и укрупнение проксимального отдела конечностей.
2. Уменьшение количества плавниковых лучей в дистальном отделе.
3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.
Схема эволюции конечностей при переходе от рыб к четвероногим
Кистеперая рыба эустеноптерон:
а - реконструкция внешнего вида; б - скелет; в - передняя конечность (саркоптеригия)
Тиктаалик - возможное переходное звено от кистеперых рыб к наземным тетраподам
Скелет передней конечности кистеперой рыбы (а), его основание (б) и скелет передней лапы стегоцефала (в):
1 - плечевая кость; 2 - локтевая кость; 3 - лучевая кость
Ихтиостега - тупиковая ветвь эволюции
Основные тенденции в эволюции конечностей наземных тетрапод:
1. Увеличение подвижности соединения костей;
2. Уменьшение числа костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий, затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих;
3. Уменьшение числа фаланг пальцев;
4. Удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных (стопы).
5. Морфо-функциональная дифференциация конечностей (в т.ч. редукция)
Филогенез нервной системы
Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение!
Эволюция нервной системы животных
Диффузная нервная система кишечнополостных
Лестничная нервная система (ортогон) плоских и круглых червей
Диффузно-узловая нервная система моллюсков
Брюшная нервная цепочка аннелид и членистоногих
Нервная трубка хордовых
Типы строения нервной системы беспозвоночных
Эмбриональное развитие нервной системы
Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:
а - нервная пластинка; б, в - нервный желобок; г, д - нервная трубка; 1 - эпидермис; 2 - ганглиозная пластинка
Клетки нервной трубки дифференцируются на нейроны и нейроглию.
Нервная трубка ланцетника: 1 - невроцель; 2 - глазки Гессе
Передний отдел нервной трубки → головной мозг и органы чувств
Задний отдел нервной трубки → спинной мозг и нервные узлы
Цефализация - процесс формирования головного мозга.
Значение цефализации:
1. Более эффективный анализ раздражений при возрастающей двгательной активности;
2. Дифференциация органов чувств; совместная эволюция органов чувств и головного мозга.
Стадия трех мозговых пузырей и связи с рецепторным аппаратом:
передний - обонятельные рецепторы
средний - зрительные рецепторы
задний - слуховые рецепторы и вестибулярный аппарат
Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей
Невроцель - общая полость в нервной трубке дифференцируется:
спинномозговой канал (в спинном мозге)
желудочки (в головном мозге)
Эволюция головного мозга позвоночных
Эволюция головного мозга позвоночных:
А - рыба; Б - земноводное; В - пресмыкающееся; Г- птица; Д - млекопитающее;
1 - обонятельные доли; 2 - конечный мозг; 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг
У рыб:
1. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).
3. Хорошо развит мозжечок.
У земноводных:
1. Все отделы мозга расположены в одной плоскости.
2. Наиболее развит средний мозг - высший центр интеграции функций (ихтиопсидный тип мозга).
3. Передний мозг имеет большие размеры и разделен на полушария.
4. Мозжечок слабо развит.
У пресмыкающихся:
1. Все отделы мозга достигают более прогрессивного развития. Возрастает способность к образованию условных рефлексов.
2. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)
3. Появляются зачатки коры.
4. Мозжечок развит слабо, но лучше, чем у амфибий.
5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.
У птиц:
1. Увеличивается размер конечного мозга за счет разрастания полосатых тел (зауропсидный тип мозга).
2. Уменьшаются обонятельные доли.
3. Хорошо развит мозжечок; есть кора.
4. Хорошо развит зрительный центр среднего мозга.
5. Изгиб сохраняется.
У млекопитающих:
1. Сильно увеличивается размер конечного мозга за счет увеличения коры больших полушарий; кора больших полушарий - высший интеграционный центр (маммальный тип мозга).
2. Гипоталамус промежуточного мозга - центр нейро-гуморальной регуляции вегетативных функций организма.
3. Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из полушарий и покрыт корой. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.
4. Изгиб сохраняется.
Относительные размеры конечного мозга:
1 - у рыбы; 2 - у лягушки; 3 - у змеи; 4 - у голубя; 5 - у собаки; 6 - у человека
Скелет передней конечности наземных позвоночных:
а - лягушка; б - саламандра; в - крокодил; г - летучая мышь; д - человек;
1 - плечевая кость; 2 - лучевая кость; 3 - кости запястья; 4 - кости пясти; 5 - фаланги пальцев; 6 - локтевая кость
Общие черты в развитии конечностей наземных позвоночных:
- закладка зачатков конечностей в виде малодифференцированных складок;
- формирование в кисти и стопе вначале 6 - 7 зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.
Строение развивающейся конечности позвоночного
Латеральная полидактилия у человека
Редкие формы полидактилии у человека:
а - аксиальная (стрелкой показан дополнительный средний палец);
б - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией на нижних конечностях
Полидактилия - признак чстопородности некоторых пород собак, например у бриара, ненецкой лайки, босерона (французской овчарки), пиренейского мастифа и др.
Полидактилия у босерона и у пиренейской горной собаки (рентген)
Сложное филогенетическое развитие мышц туловища, шеи и головы обусловлено тем, что они происходят из двух зачатков: одна часть является собственной мускулатурой туловища, другая - закладывается в боковых пластинках, относящихся к кишечной мускулатуре, связанной с мезенхимой жаберного аппарата.
Для более правильного представления эволюции мышц разберем их зачатки.
Филогенез мышц туловища . Низшие позвоночные, подобно ланцетнику, имеют парные мышцы, расположенные по бокам туловища. Боковые мышцы с помощью горизонтальной боковой соединительнотканной перегородки разделяются на спинной и брюшной отделы (рис. 186). Каждый миомер отделен от соседнего вертикальной соединительнотканной перегородкой (myoseptum); эти перегородки располагаются поперечно туловищу. Вертикальные перегородки в области боковой горизонтальной соединительнотканной перегородки изгибаются и образуют угол, обращенный вперед. Верхние (дорсальные), нижние (вентральные) концы миомеров также изгибаются вперед. Получается ломаная линия между миотомами подобно такой фигуре, где вперед обращен угол, находящийся на боковой соединительнотканной борозде. В виде таких конусов и построена вся дорсальная мускулатура низших позвоночных. Но уже у некоторых рыб отмечается дифференцировка в положении и направлении миотомов. В боковой стенке живота часть миотомов располагается косо к сагиттальной плоскости на различной глубине. Это показывает, что у водных животных появляются первые признаки перестройки миотомов, которые у наземных позвоночных превращаются в боковые косые мышцы живота. Посредине живота часть миотомов и преобразуется в прямую мышцу живота.
Спинная мускулатура наземных позвоночных приспособлена к смещению отдельных сегментов тела, так как миотомы перекидываются через те соединения, где совершается движение. У амфибий мышцы спины построены еще из самостоятельных миотомов и напоминают мускулатуру низших позвоночных. Только у рептилий отмечается исчезновение горизонтальной соединительнотканной перегородки и наступает стирание границы между дорсальной и вентральной мускулатурой. В связи с повышением подвижности позвоночника и грудной клетки часть миотомов сливается в более крупные мышцы. Так возникают mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis и затылочно-позвоночная группа. Это привело к тому, что у высших позвоночных, в том числе и у человека, первичные миотомы остались только в виде коротких мышц mm. rotatores, связывающих последовательно сегменты тела (позвонки).
186. Поверхностная брюшная мускулатура тритона (по Maurer).
1 - поджаберная мышца: 2 - межмышечная перегородка; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. rectus interims; 5 - m. rectus superficialis.
Брюшная мускулатура у низших амфибий еще сохраняет деление в виде отдельных миотомов (рис. 186), но посредине располагаются продольные миотомы, сросшиеся в прямую мышцу живота. В боковых стенках миотомы меняют направление, но еще не образуют самостоятельных мышечных слоев. У высших позвоночных миосепты исчезают и миотомы сливаются друг с другом в крупные мышечные пласты, расположенные в три слоя. Эти мышечные слои у человека представлены тремя боковыми мышцами. Только в прямой мышце живота у всех животных сохраняется первичная сегментация в виде сухожильных перемычек intersectiones tendineae.
В грудном отделе по соединительнотканным перегородкам между миотомами прорастают ребра, а в межреберьях располагаются межреберные мышцы, представляющие продолжение брюшных миотомов. С брюшной стороны у сумчатых m. pyramidalis достигает грудины. У млекопитающих эта мышца сохраняется в виде рудимента.
Филогенез висцеральной мускулатуры . У низших позвоночных передний отдел кишечника образован кольцевыми волокнами, охватывающими весь висцеральный аппарат в виде общего сжимателя. Начиная с круглоротых и селяхий, глубокие пучки мышцы вступают в связь с висцеральными дугами, которые прикрыты снаружи боковыми мышцами, прободенными жаберными отверстиями. В мышечной массе наблюдается обособление отдельных мышц: к верхнему отделу I жаберной дуги прикрепляется мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ (иннервируется V парой черепных нервов), к нижнему отделу - мышца, приводящая нижнюю часть II жаберной дуги (иннервируется V парой черепных нервов), межчелюстная мышца, лежащая между ветвями нижней челюсти (иннервируется V и VII парами черепно-мозговых нервов). Со стороны спины позади жаберных щелей задняя часть общего сжимателя обособляется в m. trapezius.
Начиная с земноводных, в связи с фиксацией верхней челюсти к черепу мышцы висцерального аппарата преобразуются. Мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ, у амфибий преобразуется в мышцу, поднимающую глаз, которая у высших животных редуцируется. Из мышцы, приводящей нижнюю челюсть, формируются жевательные мышцы.
Межчелюстная мышца у амфибий и рептилий сохраняет свое положение, а у высших животных превращается в подбородочно-подъязычную мышцу,. От межчелюстной мышцы отделяется пучок на формирование переднего брюшка двубрюшной мышцы. Все эти мышцы иннервируются V парой черепно-мозговых нервов.
У водных животных есть мышцы, которые иннервируются VII черепным нервом. Сюда относится мышца, опускающая нижнюю челюсть, которая у млекопитающих превращается в заднее брюшко двубрюшной мышцы (иннервируется VII парой черепных нервов).
У рептилий значительного развития достигает сжиматель шеи (иннервируется VII черепным нервом), который у млекопитающих разделяется на поверхностную и глубокую части. Из глубокой части развиваются мышцы околоротовой щели, из поверхностной - формируется остальная мимическая мускулатура (иннервируется VII парой черепных нервов).
Мышцы, связанные с жаберным аппаратом, с утратой жаберного типа дыхания преобразуются в мышцы гортани, глотки и подъязычные. Трапециевидная мышца теряет связь с жаберными дугами и переходит на плечевой пояс. От ее переднего края отщепляется грудино-ключично-сосцевидная мышца.
У рыб и наземных позвоночных подъязычные мышцы развиваются из брюшных отростков затылочных миотомов, которые огибают сзади жаберный аппарат и на вентральной стороне располагаются под висцеральным аппаратом. Из прямой мышцы живота у земноводных и других более высокоорганизованных животных развиваются мышцы языка, подъязычная и мышцы, лежащие ниже подъязычной кости.
Задачи изучения данного раздела:
- раздел помогает понять пути эволюции органического мира, постепенного усложнения не только структурных , но и физиологических, и биохимических механизмов, которое привело к возникновению современных черепных хордовых, в том числе, приматов и человека;
- в процессе сравнения удается наглядно убедиться в физиологической обусловленности появления или усложнения определенных структур, а также их исчезновения, т.о., возможно лучше понять строение человеческого тела;
- помогает осмыслить эмбриологию человека, т.к. согласно основному биогенетическому закону, сформулированному в 1866 году Геккелем и Мюллером: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.
Поэтому для человека в эмбриогенезе характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков. Такие повторения называются рекапитуляциями . В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем ранние стадии развития рекапитулируют более полно, чем поздние.
Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем . Это:
- ценогенезы - приспособления зародыша к иной среде обитания, которые утрачиваются у взрослых форм, например, жабры у головастика; провизорные органы амниот;
- филэмбриогенезы - изменения развития, имеющие адаптивное значение:
а) анаболия (надставка) - добавление дополнительных стадий, например, мышечная диафрагма млекопитающих, перья птиц;
б) девиация - отклонение от программы на средних стадиях морфогенеза, например, формирование слуховых косточек, появление альвеолярного строения легких вместо ячеистого; биогенетический закон выполняется в этих случаях частично;
в) архаллаксис - отклонение онтогенеза в самом начале, когда биогенетический закон не выполняется, например, закладка волоса начинается с утолщения эпидермиса, которое погружается в кориум;
г) гетерохрония - изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных; и гетеротопия - изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.
При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков - атавизмы . Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками . Атавизмы возникают из-за:
Недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба - «волчья пасть», и др.);
Персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);
Нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).
Рассмотрим местоположение хордовых в системе животного мира и их классификацию .
Тип Хордовые объединяет многоклеточных вторичноротых животных различных по уровню организации. При этом абсолютно все хордовые, хотя бы на одной из стадий развития, имеют три признака, отличающих их от других животных:
- осевой комплекс органов, в основе которого лежит внутренний скелет - хорда, над ней - нервная трубка, под ней - пищеварительная трубка;
- глотка пронизана глоточными щелями, которые у высших хордовых поддерживаются висцеральными дугами;
- хвостовой отдел.
Дополнительно можно отметить наличие венозной системы воротной вены (кровь от желудочно-кишечного тракта проходит через печень) и строение покровов из эпидермиса и дермы, но похожее строение имеют покровы иглокожих.
Тип Хордовые включает четыре подтипа:
I.Полухордовые (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;
- II. Личиночно-хордовые (Urochordata) - асцидии;
- III. Бесчерепные (Acrania) - ланцетники;
- IV. Позвоночные (Vertebrata), которые включают несколько классов:
Группа Anamnia (низшие позвоночные)
- Круглоротые (Cyclostomata) - миноги, миксины - не имеют челюстей;
- надкласс Рыбы (Pisces):
а. класс Хрящевые и панцирные рыбы (Chondrichthyes) - акулы, скаты, химеры;
б. класс Костные рыбы (Osteichthyes) - остальные рыбы;
- Земноводные (Amphibia):
а. Хвостатые - тритоны, саламандры;
б. Бесхвостые - лягушки, жабы, квакши;
в. Безногие - червяги;
Группа Amniota (высшие позвоночные)
- Пресмыкающиеся (Reptilia):
а. Чешуйчатые - ящерицы, змеи;
б. Черепахи;
в. Крокодилы;
г. Клювоголовые - гаттерия;
- Птицы (Aves) - боковая ветвь эволюции, имеют множество специфических приспособлений
а. Бескилевые - страусы;
б. Пингвины;
в. Килевые - остальные птицы;
- Млекопитающие (Mammalia):
а. Яйцекладущие - утконос, ехидна;
б. Сумчатые - кенгуру;
в. Плацентарные - остальные звери и человек.
ФИЛОГЕНЕЗ НАРУЖНЫХ ПОКРОВОВ
Основные функции покровов - отграничение и защита многоклеточного организма. Покровы позвоночных приобретают многочисленные дополнительные функции. У хордовых покровы состоят из:
Эпидермиса, развивающегося из эктодермы;
Дермы, развивающейся из мезодермы.
Направления эволюции следующие:
Однослойный эпидермис (ланцетник) становится многослойным (у позвоночных), слои дифференцируются и ороговевают снаружи; появляются производные эпидермиса - роговые чешуи, когти, волосы и т.д.
Тонкая, студенистая соединительная ткань дермы утолщается, приобретает прочность за счет увеличения количества волокон.
Эпидермис и дерма имеют многочисленные производные: хроматофоры, чешую, роговые щитки, панцири, пластинки, клюв, когти, перья, волосы, рога, копыта. У всех хордовых есть железы. У низших - это одноклеточные слизистые железы, начиная с рыб, появляются ядовитые железы, затем сальные (у птиц), у млекопитающих добавляются млечные и потовые железы.
У человека могут быть следующие нарушения онтогенеза покровов: альбинизм (полная) и витилиго (неполная) депигментация кожи, алопеция (отсутствие) и гипертрихоз (избыточный рост) волос, гиперкератоз и пахионихия - утолщение соответственно эпидермиса и ногтей, полителия и полимастия - увеличение числа соответственно сосков и млечных желез.
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
Низшие хордовые живут в воде, высшие - преимущественно на суше. Перемещение из более плотной водной среды в воздушную привело к значительному усложнению скелета и мускулатуры, в частности, усложнился скелет конечностей и их поясов, увеличилось количество специализированных мышц, обслуживающих конечности. Основные функции скелета: опора, основа для прикрепления мышц, участие в минеральном обмене.
В основе осевого скелета лежит хорда, затем вокруг хорды сформировались позвонки, они дифференцировались, увеличивалось количество отделов позвоночника, у человека в связи с прямохождением сформировались изгибы - 2 кифоза и 2 лордоза, а остатки хорды сохранились только в центральных участках межпозвоночных дисков.
Таким образом, у рыб имеются два отдела позвоночника:
Туловищный (туловищные позвонки сочленены с ребрами);
Хвостовой;
у амфибий :
Добавляются шейный и крестцовый отделы (по 1 позвонку);
у рептилий :
Шейный (8 позвонков, I - атлант, II - аксис);
Грудной (сочленены с ребрами, некоторые из которых спереди сочленены с грудиной);
Поясничный, крестцовый (содержат большее количество позвонков);
Хвостовой;
у птиц :
Шейный (до 25 позвонков);
Грудной;
Поясничный крестцовый и часть позвонков хвостового прочно соединены, образуя мощный крестец;
у млекопитающих :
Шейный (7 позвонков);
Грудной (9-24 позвонка);
Поясничный (3-9 позвонков);
Крестцовый (позвонки срастаются);
Хвостовой (копчиковый).
У человека встречаются различные дефекты формирования позвоночного канала, через которые могут выходить спинномозговые грыжи, а также формирование патологических изгибов, в том числе боковых (сколиозы), может сохраняться хвостовой отдел.
Скелет головы делят на мозговой и висцеральный череп. В процессе эволюции шло уменьшение числа костей мозгового черепа, замена хрящевых частей на костные, уменьшение количества подвижных элементов. Число жаберных дуг висцерального скелета также прогрессивно уменьшалось. I и II жаберные дуги видоизменились и дали начало челюстям, костям лицевого черепа, слуховым костям, хрящам гортани.
У рыб I (челюстная, состоит из небно-квадратного и меккелева хрящей) дуга непосредственно соединяется со II дугой (состоит из гиомандибулярного хряща и гиоида). Такой тип соединения мозгового и лицевого черепа называется гиостильным (т.к. II дуга соединяется с гиомандибулярным хрящом). Начиная с земноводных, I дуга своим небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового черепа. Такой тип соединения называется аутостильным . Из гиомандибулярного хряща формируется слуховая кость столбик, из которой в дальнейшем формируется стремечко. При нарушениях онтогенеза у человека может быть только одна эта слуховая кость (как у амфибий и рептилий) вместо трех.
Рассмотрим строение органа слуха у различных классов позвоночных. У рыб имеется только внутреннее ухо, включающее перепончатый лабиринт с отолитами, полукружные каналы и зачаток улитки.
У амфибий имеется внутреннее ухо такого же строенияи среднее ухо с одной слуховой костью и барабанной перепонкой.
У рептилий внутреннее ухо состоит из улитки и полукружных каналов, среднее - такое же как у амфибий, есть зачаток наружного слухового прохода.
У птиц хорошо сформирован наружный слуховой проход.
У млекопитающих внутренее ухо включает улитку 2,5 оборота, полукружные каналы, мешочек, маточку; среднее ухо - барабанную полость, в которой находятся слуховые кости - стремечко (остаток гиомандибулярного хряща), наковальня (остаток небно-квадратного хряща), молоточек (остаток меккелева хряща), имеется барабанная перепонка, наружное включает наружный слуховой проход и ушную раковину.
Таким образом, в висцеральном скелете в процессе эволюции хрящевые челюсти сменялись костными, изменился тип крепления челюстей, изменилась функция элементов висцеральных дуг.
В скелете конечностей сформировались пояса с подвижно прикрепленным скелетом свободных конечностей; сформировалась пятипалая конечность наземного типа; уменьшилось число костей в дистальных отделах; удлинялись проксимальные и укорачивались дистальные отделы конечностей.
У человека могут быть следующие пороки: полидактилия и полифалангия (увеличение числа пальцев и фаланг соответственно); перемещение пояса верхних конечностей на уровень I-II грудных позвонков - болезнь Шпренгеля ; врожденные аномалии ребер и деформации грудной клетки - воронководная , килевидная и др.
ФИЛОГЕНЕЗ МЫШЦ
Мускулатура выполняет функцию движения и делится на:
Соматическую, которая развивается из миотомов и иннервируется спинномозговыми нервами (поперечно-полосатая);
Висцеральную - развивается из других участков мезодермы, иннервируется вегетативными нервами, может быть поперечно-полосатой и гладкой.
У низших хордовых висцеральная мускулатура располагается в области жаберных дуг, постепенно из нее формируются жевательные мышцы, мышцы глотки, затем мышцы шеи и плечевого пояса, а также мимическая мускулатура. Мышцы шеи и лица имеют сложную иннервацию, что связано с этапами филогенеза. Соматическая мускулатура у низших хордовых расположена в виде миомеров, затем формируются мускулатура конечностей, более разнообразной становится форма, размеры и функции мышц, усиливается их иннервация, особенно свободных конечностей у приматов. Мышцы туловища в процессе эволюции редуцируются.
Не изолированная мышечная система
Единый кожно-мускульный мешок
Появление поперечно-полосатой мышечной ткани
Разделение мышечных тяжей на миотомы
Развитие групп мышц
Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)
Развитие диафрагмы
Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений
2 Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития.
Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины
из вентрального - мышцы груди и живота
Мезенхима - мышцы конечностей
I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы
II ВД - мимические мышцы
III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода
V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы
Из затылочных миотомов - мышцы языка
Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока
Мышцы развиваются из мезодермы . На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов : 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.
Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища. Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.
Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.
В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др. Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.
Мышцы головы мимические и жевательные, над- и подъязычные мышцы шеи развиваются из несегментированной вентральной мезодермы, входящей в состав висцеральных (жаберных) дуг. Они называются висцеральными и, например, жевательные мышцы развиваются на основе первой висцеральной дуги, а мимические – второй. Однако мышцы глазного яблока и языка развиваются из затылочных миотомов сегментированной мезодермы. Глубокие передние и задние мышцы шеи также возникают из затылочных шейных миотомов, а поверхностная и средняя группа мышц в передней области шеи развиваются на основе несегментированной мезодермы висцеральных дуг.
3 Мышца: определение, строение.
Мускул (мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием . В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий , а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий . Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.
На макроуровне скелетная мышца имеет:
брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;
сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;
головку , составляющую проксимальную часть;
сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.
Проксимальное сухожилие или головка мышцы - начало мышцы на кости находится ближе к срединной оси тела – это фиксированная точка (punctum fixum) (как правило совпадает с началом мышцы). Дистальное сухожилие, «хвост» - конец мышцы лежит на кости дистальнее и, являясь местом прикрепления, называется подвижной точкой (punctom mobile). При сокращении мышцы точки сближаются, а при изменении положения тела могут меняться местами.
Сухожилия разные по форме: тонкие длинные сухожилия имеют мышцы конечностей; мышцы, участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, расположенное меж двумя брюшками - сухожильное растяжение или апоневроз.