ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет представляет собой сложную динамичную систему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немем-" бранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов. Они входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих десмосом).
Основные функции цитоскелета:
1 поддержание и изменение формы клетки;
2 распределение и перемещение компонентов клетки;
3 транспорт веществ в клетку и из нее;
4 обеспечение подвижности клетки;
5участие в межклеточных, соединениях.
Микротрубочки
Микротрубочки, - наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют с^бой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм и диаметром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).
Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей - протофиламентов толщиной 5 нм (которым на поперечном разрезе соответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул а~ и /3-тубулина.
Функции микротрубочек:
(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,
(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,
(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),
(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).
Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем;
а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;
б) в пучках, где они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейронов, в составе митогяческого веретена, манжетки сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);
в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или дублетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).
Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства микротрубочек один конец (обозначаемый как "-") закреплен, а другой ("+") свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структурами, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мел- I кие сферические тельца - сателлиты (от англ, satellite - спутник), отче- { го последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). . Сателлиты содержатся в базалъных тельцах ресничек и клеточном цен- I тре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек ] в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полтора часа. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.
Связь микротрубочек с другими структурами клетки и между собой осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков прикреплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине микротрубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другими образованиями, микротрубочки (ко- ] торые сами не обладают сократимостью) обеспечивают перемещение указанных структур по цитоплазме. (3) Некоторые белки, ассоциированные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.
Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкрис-тин), вызывает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ успешно используются для химиотера-
пии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микрогрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.
Клеточный центр (цитоцентр)
Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 <мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм - центриоля-ми, которые располагются вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечными белковыми мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется особая центральная нить), что описывается общей формулой (9*3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм - сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.
В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосо-ма), которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-ne-риоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматина-вого веретена деления.
Реснички и жгутики
Реснички и жгутики - органеллы специального значения, участвующие в процессах движения, - представляют собой выросты цитоплазмы, основу которых составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis - ось и пета - нить). Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной реснитчатой клетки может достигать нескольких сотен. В единственном типе клеток человека, имеющих жгутик - спермиях - содержится только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.
Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 х 2) + 2 (рис. 3-16). Внутри каждой периферической пары за счет частичного слияния микротрубочек одна из них (А) полная, а вторая (В) - неполная (2-3 димера общие с микротрубочкой А).
Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нек-сина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят "ручки" из белка динеина (см. рис. 3-16), который обладает активностью АТФазы.
Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ручек. Мутации, вызывающие изменения белков, входящих в состав ресничек и жгутиков, приводят к различным нарушениям функции соответствующих клеток. При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных, ресничек), обычно обусловленном отсутствием динеиновых ручек, больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (связанными с нарушением функции очищения поверхности респираторного эпителия) и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев).
Базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью, лежит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротрубочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксоне-мы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жгутика базаль-ное тельце играет роль матрицы, на которой поисходит сборка компонентов аксонемы.
Микрофиламенты
Микрофиламенты - тонкие белковые нити диаметром 5-7 ни, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В скелетной мышце тонкие Микрофиламенты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми миозиновыми филаментами.
Кортикальная (терминальная) сеть - зона сгущения микрофила-ментов под плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети Микрофиламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из которых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях и обеспечивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облегчается актин-растворяющими (преобразующими) ферментами.
Прикрепление микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря их связи с ее интегральными ("якорными") белками (интег-ринами) - непосредственно или через ряд промежуточных белков - талин, винкулин и сс-актинин (см. рис. 10-9). Помимо этого, актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.
Актин - основной белок микрофиламентов - встречается в мономерной форме (G -, или глобулярный актин), которая способна в присутствии цАМФ и Са 2+ полимеризоваться в длинные цепи (F -, или фибриллярный актин). Обычно молекула актина имеет вид двух спирально скрученных нитей (см. рис. 10-9 и 13-5).
В микрофиламентах актин взаимодействует с рядом актин-связы-вающих белков (до нескольких десятков видов), выполняющих различные функции. Некоторые из них регулируют степень полимеризации актина, другие (например, филамин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсинке) способствуют связыванию отдельных микрофиламентов в системы. В немышечных клетках на актин приходится примерно 5-10% содержания белка, лишь около половины его организовано в филаменты. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.
Функции микрофиламентов:
(1) обеспечение сократимости мышечных клеток (при взаимодействии с миозином);
(2) обеспечение функций, связанных с кортикальным слоем цитоплазмы и плазмолеммой (экзо- и эндоцитоз, образование псевдоподий и миграция клетки);
(3) перемещение внутри цитоплазмы ореанелл, транспортных пузырьков и других структур благодаря взаимодействию с некоторыми белками (минимиозином), связанными с поверхностью этих структур;
(4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, которая препятствует действию деформаций, но сама, перестраиваясь, способствует изменениям клеточной формы;
(5) формирование сократимой перетяжки при цитотомии, завершающей клеточное деление;
(6) образование основы ("каркаса") некоторых органелл (микро-ворсинок, стереоцилий).
(7) участие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).
Микроворсинки - пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки, на которой происходит расщепление и всасывание веществ. На.апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой кишки и почечных канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щеточную каемку.
Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащим около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис. 3-17). В апикальной части микроворсинки этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными сшивками из белков фимбрина и виллина, изнутри пучок прикреплен к плазмолемме Микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимио- З ина). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетается в терминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов терминальной сети, вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микроворсинки.
Стереоцилии - видоизмененные длинные (в некоторых клетках -ветвящиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем микроворсинки и, подобно последним, содержат пучок микрофиламентов.
Вновь посвящая публикацию биологической тематике, поговорим об одной из важнейших в ней - цитоскелет (от греческого "цитос", что означает "клетка"). Также рассмотрим строение и функции цитоскелета.
Общее понятие
Прежде чем говорить на эту тему, следует дать понятие цитоплазмы. Это внутренняя полужидкая среда клетки, которая ограничена цитоплазматической мембраной. В эту внутреннюю среду не входят ядро и вакуоли клетки.
А цитоскелет - это каркас клетки, который находится в Он есть в клетках эукариот (живые организмы, содержащие в клетках ядро). Является динамичной структурой, которая способна изменяться.
В некоторых источниках, рассматриваемых строение и функции цитоскелета, дается несколько иное, сформулированное другими словами определение. Он является опорно-двигательной системой клеток, которая образована белковыми нитчатыми структурами. Участвует в движении клетки.
Строение
Цитоскелет образовался за счет белков. В его структуре выделяется несколько систем, название которых происходит от основных структурных элементов, либо от основных белков, которые входят в состав данных систем.
Поскольку цитоскелет - это структура, то в ней выделяют три основные составляющие. Они играют важную роль в жизни и движении клеток.
Цитоскелет состоит из микротрубочек, и микрофиламентов. Последние иначе называют актиновыми филаментами. Все они по своей природе нестабильны: постоянно собираются и разбираются. Таким образом, все компоненты имеют динамическое равновесие с белками, им соответствующими.
Микротрубочки цитоскелета, представляющие собой жесткую структуру, присутствуют в цитоплазме эукариотов, а также в ее выростах, которые называются жгутиками и ресничками. Их длина может варьироваться, некоторые достигают несколько микрометров в длину. Иногда микротрубочки объединяются с помощью ручек или мостиков.
Микрофиламенты состоят из актина - белка, похожего на тот, что входит в состав мышц. В их строении в малом количестве есть и другие белки. Главное отличие актиновых филаментов от микротрубочек состоит в том, что некоторых из них нельзя увидеть в световом микроскопе. В животных клетках они объединяются в сплетение под мембраной и, таким образом, связаны с ее белками.
Микрофиламенты животных и растительных клеток также взаимодействуют с белком миозином. При этом их система имеет способность к сокращению.
Промежуточные филаменты состоят из различных белков. Данный структурный компонент достаточно не изучен. Есть вероятность, что у растений он вообще отсутствует. Также некоторые ученые считают, что промежуточные филаменты являются дополнением к микротрубочкам. Точно доказано то, что при рзрушении системы микротрубочек филаменты перестраиваются, а при обратной процедуре влияние филаментов практически не сказывается на микротрубочках.
Функции
Говоря о строении и функциях цитоскелета, перечислим, каким именно образом он влияет на клетку.
Благодаря микрофиламентам, происходит движение белков вдоль мембраны цитоплазмы. Актин, содержащийся в них, принимает участие в мышечных сокращениях, фагоцитозе, движениях клетки, а также в процессе слияния сперматозоидов и яйцеклеток.
Микротрубочки активно участвуют в поддержании клеточной формы. Еще одна их функция - транспортная. Они переносят органеллы. Они могут выполнять механическую работу, куда входит перемещение митохондрий и ресничек. Особо важная роль принадлежит микротрубочкам в процессе клеточного деления.
Они направлены на создание или сохранение определенной клеточной асимметрии. Под определенным воздействием микротрубочки разрушаются. Это может привести к утрате данной асимметрии.
К функциям цитоскелета также относятся адаптация клетки ко внешнему воздействию, процессы эндо- и экзоцитоза.
Таким образом, мы рассмотрели, какие функции выполняет цитоскелет в живом организме.
Эукариоты
Между эукариотами и прокариотами существует определенная разница. Поэтому важно рассмотреть цитоскелет данных животных. Эукариоты (животные, имеющие в клетке ядро) имеют три типа филаментов.
Актиновые филаменты (иначе говоря, микрофиламенты) размещаются у мембраны клетки. Они принимают участие в межклеточном взаимодействии, а также передают сигналы.
Промежуточные филаменты - это наименее динамичная часть цитоскелета.
Микротрубочки являются полыми цилиндрами, они - очень динамичная структура.
Прокариоты
К прокариотам относятся одноклеточные организмы - бактерии и археи, которые не имеют сформированного ядра. Считалось, что прокариоты не имеют цитоскелета. Но с 2001-го года начались активные исследования их клеток. Были найдены гомологи (схожие, подобные) всех элементов эукариотного цитоскелета.
Ученые установили, что одна из белковых групп бактериального клеточного скелета не имеет аналогов среди эукариотов.
Заключение
Таким образом, мы рассмотрели строение и функции цитоскелета. Он играет исключительно важную роль в жизнедеятельности клетки, обеспечивая важнейшие ее процессы.
Все цитоскелетные компоненты взаимодействуют. Это подтверждается существованием прямых контактов микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек.
Согласно современным представлениям, важнейшим звеном, которое объединяет различные клеточные части и осуществляет передачу данных, является именно цитоскелет.
Цитоскелет - это совокупность нитевидных белковых структур находящихся в цитоплазме живой клетки и образующих клеточный скелет или каркас. В 2001 году было установлено, что цитоскелет есть и в эукариотичских и прокариотических клетках. До 2001 года считалось то, что прокариотические клетки не имеют цитоскелета. Выделяют несколько основных систем цитослекелета клетки, которые делятся по основным белкам, входящим в состав (кератины, тубулин-динеиновая система или актин-миозиновая система) или по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, микротрубочки или промежуточные филаменты).
Функции цитоскелета
Цитоскелет выполняет следующие функции:
1. Из названия цитоскелет можно понять его главную функцию. Он является скелетом или каркасом клетки;
2. Он придаёт клетке определённую форму и обеспечивает внутри клетки перемещение и взаимодействие органелл;
3. Цитоскелет может изменяться при изменении внешних условий и состояния клетки;
4. За счёт измененеия структуры обеспечивает движение цитоплазмы, изменение формы клеток в процессе роста.
Из определения цитоскелета можно понять, что цитоскелет клетки состоит из белков трёх разных видов. В состав цитосклета входят микрофиламенты, промежуточные филаменты и микротрубочки.
1. Микрофиламентами называются нити, состоящие из молекул глобулярного белка актина, миозина, тропомиозина, актинина. Имеют размер 7-8 нанометров. Состоят из двух перекрученных цепочек белка;
2. Промежуточными филаментами называются нитевидные структуры из особых белков четырёх типов. Имеют размер 9-11 нанометров;
3. Микротрубочками цитоскелета называют белковые структуры представляющие собой полые цилиндры образованные димерами тубулина. Диаметр цилиндр равен 25 нанометрам. Микротрубочки как и микрофиламенты являются полярными.
Цитоскелет образуется тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами, и промежуточными филаментами.
Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 – 30 нм. Стенка микротрубочек образована 13-ю нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной ЭПС, а сборка в спираль – в клеточном центре.
Соответственно, многие микротрубочки имеют радиальное направление по отношению к центриолям. Отсюда они распространяются по всей цитоплазме.
Большинство микротрубочек имеет закрепленный («-») и свободный («+») концы.Свободный конец обеспечивает удлинение и укорочение трубочек.В образовании микротрубочек путем самосборки участвуют мелкие сферические тельца – сателлиты (центры организации микротрубочек), содержащиеся в клеточном центре и в базальных тельцах ресничек, а также центромеры хромосом. Если полностью разрушить микротрубочки цитоплазмы, то они отрастают от клеточного центра со скоростью 1 мкм/мин. Разрушение микротрубочек приводит к изменению формы клетки (животная клетка обретает обычно сферическую форму). При этом нарушаются структура клетки и распределение органелл.
В клетке микротрубочки могут располагаться:
Ø в виде отдельных элементов;
Ø в пучках, в которых они связаны друг с другом поперечными мостиками (отростки нейронов);
Ø в составе пар или дублетов (осевая нить ресничек и жгутиков);
Ø в составе триплетов (центриоли и базальные тельца).
В двух последних вариантах микротрубочки частично сливаются друг с другом.
Функции микротрубочек:
а) поддержание формы и полярности клетки;
б) обеспечение упорядоченности расположения компонентов клетки;
в) участие в образовании других, более сложных органелл (центриоли, реснички и т.д.);
г) участие во внутриклеточном транспорте;
д) обеспечение движения хромосом при митотическом делении клетки;
е) обеспечение движения ресничек.
Микрофиламенты. Микрофиламентами названы тонкие белковые нити диаметром 5 – 7 нм, встречающиеся практически во всех типах клеток. Они могут располагаться в цитоплазме пучками, сетевидными слоями или поодиночке.
Основным белком микрофиламентов является актин,на долю которого приходится до 5% от общего количества белков. Кроме него в состав микрофиламентов могут входить миозин, тропомиозин, а также несколько десятков актинсвязывающих белков. Молекула актина имеет обычно вид двух спирально скрученных нитей. Непосредственно под плазмолеммой располагается кортикальная сеть,в которой микрофиламенты переплетены между собой и соединены друг с другом с помощью особых белков, например филамина. Кортикальная сеть обусловливает плавность изменения формы клеток, постепенно перестраиваясь с участием актин-расщепляющих ферментов.Тем самым она препятствует резкой и внезапной деформации клетки при механических воздействиях. Отдельные микрофиламенты кортикальной сети прикрепляются к интегральным и трансмембранным белкам плазмолеммы, а также к так называемым адгезионным соединениям (фокальным контактам), которые связывают клетку с компонентами межклеточного вещества или с другими клетками. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.
Основные функции микрофиламентов:
1) обеспечение определенной жесткости и упругости клетки за счет кортикальной сети микрофиламентов;
2) изменение консистенции цитозоля, в том числе при переходе золя в гель;
3) участие в эндоцитозе и экзоцитозе;
4) обеспечение подвижности немышечных клеток (например, нейтрофилов и макрофагов), в основе которой лежит изменение формы клеточной поверхности вследствие регулируемой полимеризации актина;
5) участие в сокращении мышечных клеток и волокон;
6) стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны, обеспечиваемой пучками поперечно сшитых актиновых филаментов (микроворсинки, стереоцилии);
7) участие в формировании межклеточных соединений (опоясывающие десмосомы и др.).
Промежуточные филаменты представляют собой сплетенные белковыми нитями канаты толщиной около 10 нм. Такой показатель обусловил отведение им промежуточного места между микротрубочками и микрофиламентами. Промежуточные филаменты образуют трехмерные сети в клетках различных тканей животного организма. Они окружают ядро и могут находиться в различных участках цитоплазмы, образуют межклеточные соединения (десмосомы и полудесмосомы), располагаются внутри отростков нервных клеток.
Основные функции промежуточных филаментов:
1) структурная;
2) опорная;
3) функция распределения органелл в определенных участках клетки.
Цитоскелет
Цитоскелет эукариот. Актиновые микрофиламенты окрашены в красный, микротрубочки - в зелёный, ядра клеток - в голубой цвет.
Цитоскеле́т - это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки . Он присутствует во всех клетках эукариот , причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет - динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.
Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты , промежуточные филаменты , микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин -миозиновая система, кератины , тубулин -динеиновая система).
Цитоскелет эукариот
Цитоскелет прокариот
Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты . Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт. (PMID: 11290328), описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis , начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот - тубулина , актина и промежуточных филаментов . Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.
Бактериальные гомологи актина
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
MreB и его гомологи
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli , имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis , у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (M reB -l ike) и MreBH (MreB h omolog).
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина - полимера клеточной стенки.
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
ParM
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK
MamK - это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum , отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.
Гомологи тубулина
В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
FtsZ
Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения .
FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы) .
BtubA/B
В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter . Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов
Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus . Его функцией является придание клеткам C. crescentus формы вибриона. В случае отсутствия экспрессии гена кресцентина клетки C. crescentus приобретают форму палочки. Интересно, что клетки двойных мутантов, кресцентин − и MreB − , имеют сферическую форму.
MinD и ParA
Эти белки не имеют гомологов среди эукариот.
MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам.
См. также
Примечания
| Белки цитоскелета | |
|---|---|
| Микрофиламенты | Актинин (1, 2, 3, 4) · Arp2/3 complex · actin depolymerizing factors (Cofilin (1, 2) · Дестрин) · Gelsolin · Profilin (1, 2) · Титин |
| Промежуточные филаменты | первого и второго типа (цитокератин, type I, type II) · третьего типа (десмин , GFAP, Peripherin, виментин) · четвертого типа (Internexin, Nestin, нейрофиламент, Synemin, Syncoilin) · пятого типа (ламин A, B) |
| Микротрубочки | Динеины · Кинезины · Белки, связанные с микротрубочками (Tau protein, Dynamin) · Tubulins · Stathmin · Tektin |
| Катенины | Alpha catenin · Beta catenin · Plakoglobin (gamma catenin) · Delta catenin |
| другие | APC · Dystrophin (Dystroglycan) · plakin (Desmoplakin, Plectin) · Spectrin (SPTA1, SPTAN1, SPTB, SPTBN1, SPTBN2, SPTBN4, SPTBN5) · Talin (TLN1) · Utrophin · Vinculin |
| В этой статье не хватает ссылок на источники информации. |