От сложного к простому: трудности симбиогенеза. Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид Доказательством симбиотической теории происхождения ядерных организмов

Схема эволюции эукариотических клеток.
1 - образование двойной мембраны ядра,
2 - приобретение митохондрий,
3 - приобретение пластид,
4 - внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей),
5 - внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями).
Цветом обозначен геном
предков эукариот , митохондрий и пластид .

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер , показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников - симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям , поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиоте). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ . Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват , а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Доказательства

имеют две полностью замкнутые мембраны . При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей , внутренняя - бактерий .
размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не образовываются путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из комплекса Гольджи , а он, в свою очередь, из ЭПС .
генетический материал - кольцевая ДНК , не связанная с гистонами (По доле ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.
рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны .
В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу , питаясь исключительно осмотрофно . Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты ещё не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes , прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella ).
Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз - наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предположить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии . Гистоны , к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов .

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis ). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов , что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра .

Жгутики и реснички

Примечания

Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. - 1883. - Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114. . Архивировано 8 февраля 2012 года.
Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. - 1907. - Т. 20, № 3 , вып. 8 .
Мережковский К.С. Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. - 1909. - Т. 76 .

Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.

Симбиогенез - основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная - симбиотическая гипотеза (симбиогенез) . Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот

Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза . Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.

Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.

Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.

Причины эволюции эукариот

Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.

Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой - уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.

Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.

У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.

Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).

На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.

(1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии - это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям , поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Доказательства

имеют две полностью замкнутые мембраны . При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей , внутренняя - бактерий .
размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo .
генетический материал - кольцевая ДНК , не связанная с гистонами (По доле ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
имеют свой аппарат синтеза белка - рибосомы и др.
рибосомы прокариотического типа - c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны .
В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу , питаясь исключительно осмотрофно . Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

Mixotricha paradoxa - наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes , прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелёными водорослями рода хлорелла (Chlorella ).
Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis ). В её основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов , что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра .

Жгутики и реснички

Напишите отзыв о статье "Симбиогенез"

Примечания

См. также

Литература

Кулаев И. С. // Соросовский Образовательный Журнал, 1998, № 5, с. 17-22.

Отрывок, характеризующий Симбиогенез

Перед зарею задремавшего графа Орлова разбудили. Привели перебежчика из французского лагеря. Это был польский унтер офицер корпуса Понятовского. Унтер офицер этот по польски объяснил, что он перебежал потому, что его обидели по службе, что ему давно бы пора быть офицером, что он храбрее всех и потому бросил их и хочет их наказать. Он говорил, что Мюрат ночует в версте от них и что, ежели ему дадут сто человек конвою, он живьем возьмет его. Граф Орлов Денисов посоветовался с своими товарищами. Предложение было слишком лестно, чтобы отказаться. Все вызывались ехать, все советовали попытаться. После многих споров и соображений генерал майор Греков с двумя казачьими полками решился ехать с унтер офицером.
– Ну помни же, – сказал граф Орлов Денисов унтер офицеру, отпуская его, – в случае ты соврал, я тебя велю повесить, как собаку, а правда – сто червонцев.
Унтер офицер с решительным видом не отвечал на эти слова, сел верхом и поехал с быстро собравшимся Грековым. Они скрылись в лесу. Граф Орлов, пожимаясь от свежести начинавшего брезжить утра, взволнованный тем, что им затеяно на свою ответственность, проводив Грекова, вышел из леса и стал оглядывать неприятельский лагерь, видневшийся теперь обманчиво в свете начинавшегося утра и догоравших костров. Справа от графа Орлова Денисова, по открытому склону, должны были показаться наши колонны. Граф Орлов глядел туда; но несмотря на то, что издалека они были бы заметны, колонн этих не было видно. Во французском лагере, как показалось графу Орлову Денисову, и в особенности по словам его очень зоркого адъютанта, начинали шевелиться.
– Ах, право, поздно, – сказал граф Орлов, поглядев на лагерь. Ему вдруг, как это часто бывает, после того как человека, которому мы поверим, нет больше перед глазами, ему вдруг совершенно ясно и очевидно стало, что унтер офицер этот обманщик, что он наврал и только испортит все дело атаки отсутствием этих двух полков, которых он заведет бог знает куда. Можно ли из такой массы войск выхватить главнокомандующего?
– Право, он врет, этот шельма, – сказал граф.
– Можно воротить, – сказал один из свиты, который почувствовал так же, как и граф Орлов Денисов, недоверие к предприятию, когда посмотрел на лагерь.
– А? Право?.. как вы думаете, или оставить? Или нет?
– Прикажете воротить?
– Воротить, воротить! – вдруг решительно сказал граф Орлов, глядя на часы, – поздно будет, совсем светло.
И адъютант поскакал лесом за Грековым. Когда Греков вернулся, граф Орлов Денисов, взволнованный и этой отмененной попыткой, и тщетным ожиданием пехотных колонн, которые все не показывались, и близостью неприятеля (все люди его отряда испытывали то же), решил наступать.
Шепотом прокомандовал он: «Садись!» Распределились, перекрестились…
– С богом!
«Урааааа!» – зашумело по лесу, и, одна сотня за другой, как из мешка высыпаясь, полетели весело казаки с своими дротиками наперевес, через ручей к лагерю.
Один отчаянный, испуганный крик первого увидавшего казаков француза – и все, что было в лагере, неодетое, спросонков бросило пушки, ружья, лошадей и побежало куда попало.
Ежели бы казаки преследовали французов, не обращая внимания на то, что было позади и вокруг них, они взяли бы и Мюрата, и все, что тут было. Начальники и хотели этого. Но нельзя было сдвинуть с места казаков, когда они добрались до добычи и пленных. Команды никто не слушал. Взято было тут же тысяча пятьсот человек пленных, тридцать восемь орудий, знамена и, что важнее всего для казаков, лошади, седла, одеяла и различные предметы. Со всем этим надо было обойтись, прибрать к рукам пленных, пушки, поделить добычу, покричать, даже подраться между собой: всем этим занялись казаки.
Французы, не преследуемые более, стали понемногу опоминаться, собрались командами и принялись стрелять. Орлов Денисов ожидал все колонны и не наступал дальше.
Между тем по диспозиции: «die erste Colonne marschiert» [первая колонна идет (нем.) ] и т. д., пехотные войска опоздавших колонн, которыми командовал Бенигсен и управлял Толь, выступили как следует и, как всегда бывает, пришли куда то, но только не туда, куда им было назначено. Как и всегда бывает, люди, вышедшие весело, стали останавливаться; послышалось неудовольствие, сознание путаницы, двинулись куда то назад. Проскакавшие адъютанты и генералы кричали, сердились, ссорились, говорили, что совсем не туда и опоздали, кого то бранили и т. д., и наконец, все махнули рукой и пошли только с тем, чтобы идти куда нибудь. «Куда нибудь да придем!» И действительно, пришли, но не туда, а некоторые туда, но опоздали так, что пришли без всякой пользы, только для того, чтобы в них стреляли. Толь, который в этом сражении играл роль Вейротера в Аустерлицком, старательно скакал из места в место и везде находил все навыворот. Так он наскакал на корпус Багговута в лесу, когда уже было совсем светло, а корпус этот давно уже должен был быть там, с Орловым Денисовым. Взволнованный, огорченный неудачей и полагая, что кто нибудь виноват в этом, Толь подскакал к корпусному командиру и строго стал упрекать его, говоря, что за это расстрелять следует. Багговут, старый, боевой, спокойный генерал, тоже измученный всеми остановками, путаницами, противоречиями, к удивлению всех, совершенно противно своему характеру, пришел в бешенство и наговорил неприятных вещей Толю.
– Я уроков принимать ни от кого не хочу, а умирать с своими солдатами умею не хуже другого, – сказал он и с одной дивизией пошел вперед.
Выйдя на поле под французские выстрелы, взволнованный и храбрый Багговут, не соображая того, полезно или бесполезно его вступление в дело теперь, и с одной дивизией, пошел прямо и повел свои войска под выстрелы. Опасность, ядра, пули были то самое, что нужно ему было в его гневном настроении. Одна из первых пуль убила его, следующие пули убили многих солдат. И дивизия его постояла несколько времени без пользы под огнем.

Между тем с фронта другая колонна должна была напасть на французов, но при этой колонне был Кутузов. Он знал хорошо, что ничего, кроме путаницы, не выйдет из этого против его воли начатого сражения, и, насколько то было в его власти, удерживал войска. Он не двигался.
Кутузов молча ехал на своей серенькой лошадке, лениво отвечая на предложения атаковать.
– У вас все на языке атаковать, а не видите, что мы не умеем делать сложных маневров, – сказал он Милорадовичу, просившемуся вперед.
– Не умели утром взять живьем Мюрата и прийти вовремя на место: теперь нечего делать! – отвечал он другому.
Когда Кутузову доложили, что в тылу французов, где, по донесениям казаков, прежде никого не было, теперь было два батальона поляков, он покосился назад на Ермолова (он с ним не говорил еще со вчерашнего дня).
– Вот просят наступления, предлагают разные проекты, а чуть приступишь к делу, ничего не готово, и предупрежденный неприятель берет свои меры.
Ермолов прищурил глаза и слегка улыбнулся, услыхав эти слова. Он понял, что для него гроза прошла и что Кутузов ограничится этим намеком.
– Это он на мой счет забавляется, – тихо сказал Ермолов, толкнув коленкой Раевского, стоявшего подле него.
Вскоре после этого Ермолов выдвинулся вперед к Кутузову и почтительно доложил:
– Время не упущено, ваша светлость, неприятель не ушел. Если прикажете наступать? А то гвардия и дыма не увидит.
Кутузов ничего не сказал, но когда ему донесли, что войска Мюрата отступают, он приказал наступленье; но через каждые сто шагов останавливался на три четверти часа.
Все сраженье состояло только в том, что сделали казаки Орлова Денисова; остальные войска лишь напрасно потеряли несколько сот людей.
Вследствие этого сражения Кутузов получил алмазный знак, Бенигсен тоже алмазы и сто тысяч рублей, другие, по чинам соответственно, получили тоже много приятного, и после этого сражения сделаны еще новые перемещения в штабе.
«Вот как у нас всегда делается, все навыворот!» – говорили после Тарутинского сражения русские офицеры и генералы, – точно так же, как и говорят теперь, давая чувствовать, что кто то там глупый делает так, навыворот, а мы бы не так сделали. Но люди, говорящие так, или не знают дела, про которое говорят, или умышленно обманывают себя. Всякое сражение – Тарутинское, Бородинское, Аустерлицкое – всякое совершается не так, как предполагали его распорядители. Это есть существенное условие.
Бесчисленное количество свободных сил (ибо нигде человек не бывает свободнее, как во время сражения, где дело идет о жизни и смерти) влияет на направление сражения, и это направление никогда не может быть известно вперед и никогда не совпадает с направлением какой нибудь одной силы.
Ежели многие, одновременно и разнообразно направленные силы действуют на какое нибудь тело, то направление движения этого тела не может совпадать ни с одной из сил; а будет всегда среднее, кратчайшее направление, то, что в механике выражается диагональю параллелограмма сил.
Ежели в описаниях историков, в особенности французских, мы находим, что у них войны и сражения исполняются по вперед определенному плану, то единственный вывод, который мы можем сделать из этого, состоит в том, что описания эти не верны.
Тарутинское сражение, очевидно, не достигло той цели, которую имел в виду Толь: по порядку ввести по диспозиции в дело войска, и той, которую мог иметь граф Орлов; взять в плен Мюрата, или цели истребления мгновенно всего корпуса, которую могли иметь Бенигсен и другие лица, или цели офицера, желавшего попасть в дело и отличиться, или казака, который хотел приобрести больше добычи, чем он приобрел, и т. д. Но, если целью было то, что действительно совершилось, и то, что для всех русских людей тогда было общим желанием (изгнание французов из России и истребление их армии), то будет совершенно ясно, что Тарутинское сражение, именно вследствие его несообразностей, было то самое, что было нужно в тот период кампании. Трудно и невозможно придумать какой нибудь исход этого сражения, более целесообразный, чем тот, который оно имело. При самом малом напряжении, при величайшей путанице и при самой ничтожной потере были приобретены самые большие результаты во всю кампанию, был сделан переход от отступления к наступлению, была обличена слабость французов и был дан тот толчок, которого только и ожидало наполеоновское войско для начатия бегства.

Наполеон вступает в Москву после блестящей победы de la Moskowa; сомнения в победе не может быть, так как поле сражения остается за французами. Русские отступают и отдают столицу. Москва, наполненная провиантом, оружием, снарядами и несметными богатствами, – в руках Наполеона. Русское войско, вдвое слабейшее французского, в продолжение месяца не делает ни одной попытки нападения. Положение Наполеона самое блестящее. Для того, чтобы двойными силами навалиться на остатки русской армии и истребить ее, для того, чтобы выговорить выгодный мир или, в случае отказа, сделать угрожающее движение на Петербург, для того, чтобы даже, в случае неудачи, вернуться в Смоленск или в Вильну, или остаться в Москве, – для того, одним словом, чтобы удержать то блестящее положение, в котором находилось в то время французское войско, казалось бы, не нужно особенной гениальности. Для этого нужно было сделать самое простое и легкое: не допустить войска до грабежа, заготовить зимние одежды, которых достало бы в Москве на всю армию, и правильно собрать находившийся в Москве более чем на полгода (по показанию французских историков) провиант всему войску. Наполеон, этот гениальнейший из гениев и имевший власть управлять армиею, как утверждают историки, ничего не сделал этого.

Теория симбиогенеза.

Новые теории никогда не побеждали;

Просто вымирали сторонники старых.

Если предки эвгленовых питались цианобактериями, или похожими прокариотами – фотосинтетиками, то из проглоченных, но не переваренных бактерий могли со сременем образоваться симбионты – хлоропласты. Эта идея возникла в 19-ом веке и получила название теория симбиогенеза.

В 1867 году русские ученые Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий доказали, что «гонидии» - зеленые клетки лишайников - могут самостоятельно (при отсутствии гриба) размножаться. при этом образуются жгутиковые клетки, похожие на водоросли. Ученые показали, что гонидии могут жить и размножаться на искусственной питательной среде, а значит они – самостоятельные организмы.

Было замечено учеными также, что хлоропласты также делятся, и не всегда одновременно с клеткой. Удалось вырастить хлоропласты на искусственной питательной среды, правда, без размножения.

Эти факты легли в основу теории симбиоза. Автор – К.С. Мережковский, опубликовавший свои идеи в 1905 году. Изучая хлоропласты водорослей, он писал: «Хлорофилловые зерна зерна растут, питаются, размножаются, производят синтез белков и углеводов, передают в наследство свои признаки, и все это независимо от ядра. Одним словом, они ведут себя как самостоятельные организмы и поэтому как таковые должны быть рассматриваемы. Это симбионты, а не органы».

Взгляд на происхождение клетки растений путем симбиоза привел Мережковского еще к одной догадке: он первым предложил делить органический мир на прокариоты и эукариоты.

Подтверждение симбиогенеза: хлоропласты размножаются только делением; у них есть своя ДНК, сходная с ДНК бактерий; есть собственные рибосомы бактериального типа; часть белков хлоропласты синтезируют сами, а большинство белков поступает из цитоплазмы клетки – хозяина; двойная мембрана. Внутренняя – мембрана клетки - прокариота, наружная – мембрана пищеварительной вакуоли клетки-«хозяина».

Такое же происхождение имеют и митохондрии.

Клетки, похожие на современные одноклеточные водоросли – эукариоты, известны из горных пород возрастом более миллиарда лет. К тому времени в атмосфере начал накапливаться кислород. Кислород обладал разрушающим действием для многих процессов, протекающих в клетках. Но сами клетки научились защищаться от ядовитого действия кислорода (кроме строгих анаэробов). Учась защищаться от кислорода, какие-то бактерии стали использовать его для получения энергии. (за счет митохондрий).

Предки эукариотов приобрели фагоцитоз. И одноклеточные эукариоты стали первыми настоящими хищниками. Хищный образ жизни привел к более крупным размерам, быстрому передвижению и изменению формы клеток (для заглатывания добычи). В их клетках появились лизосомы, обеспечивающие переваривание жертв. Эукариотам повезло, что аэробные бактерии – предки митохондрий – научились защищаться от переваривания и поселились в их цитоплазме. Симбиогенез состоялся. И примерно 700 – 650 млн лет назад эукариоты «вышли из подполья» - в геологической летописи появились многоклеточные.

Теория симбиогенеза утверждает, что хлоропласты и митохондрии – это утратившие самостоятельность бактерии – симбионты, которые в древности поселились внутри клеток – эукариотов.

Хотя митохондрии хлоропласты не могут размножаться вне клетки, они сохранили многие признаки самостоятельности и сходства с бактериями. Митохондрии и хлоропласты размножаются только делением; они передаются от поколения к поколению и никогда не возникают заново. У них есть свой наследственный материал – молекулы, сходные с молекулами наследственности бактерий, и свой аппарат синтеза белка – рибосомы, также сходные с бактериальными.

Предками хлоропластов могли быть прокариоты, похожие на цианобактерии, а предками митохондрий – аэробные бактерии, научившиеся использовать химические реакции с участием кислорода для получения энергии. Симбиоз эукариотов с митохондриями и хлоропластами возник не меньше 1 млрд лет назад. Вероятно, разные «растительные» протисты могли независимо произойти от разных «животных» протистов.

Митохондрии - верные спутники эукариот. Согласно теории симбиогенеза, именно обретение митохондрий спровоцировало формирование ядерных организмов. Одним из доказательств этой теории было обнаружение митохондрий или подобных им органелл у всех, даже самых простых, эукариот. Но в мае 2016 года коллектив чешских ученых описал первый в истории ядерный организм, не содержащий даже косвенных признаков митохондрий. Может ли это открытие пошатнуть современные представления о ранней эволюции эукариот?

Митохондрии - двумембранные органеллы, снабжающие энергией клетки практически всех эукариот. Достоверно известно, что они родственны α-протеобактериям и стали частью эукариотических клеток около 1,5 млрд лет назад . О бактериальном происхождение митохондрий свидетельствует наличие двух мембран (внутренней собственной и внешней хозяйской), собственных кольцевой ДНК и трансляционной машины, а также способности независимо делиться. Некоторые даже полагают, что апоптоз - попытка митохондрии убить поглотившего ее эксплуататора.

Тем не менее в научном сообществе до сих пор нет единого мнения относительно роли этого симбиоза в развитии эукариот (рис. 1). Сторонники теории симбиогенеза утверждают, что слияние некой археи с предком митохондрий (бактерией) запустило цепочку событий, приведших к образованию эукариот современного типа. Приверженцы архезойной теории (гипотезы) , наоборот, считают, что «приручить» митохондрию мог только уже оформившийся ядерный организм - архезой .

Благодаря Карлу Вёзе и Джорджу Фоксу, в 70-х годах прошлого века сравнившим гены 16S рРНК множества живых существ, долго обманывавшие микробиологов своим визуальным сходством две формы доядерных организмов (прокариот) развели окончательно и бесповоротно, да еще и на высшем уровне: эубактерий лишили права на «истинность» (-эу), архебактерий - права носить гордое имя бактерий, зато в новой системе живых организмов им отвели по собственному домену (таксону высшего ранга): «Эволюция между молотом и наковальней, или как микробиология спасла эволюцию от поглощения молекулярной биологией » и «Карл Вёзе (1928–2012) » . Так в 1990 году человеку предложили осознать, что все живые существа филогенетически разбиваются на три домена: Бактерии, Археи и Эукариоты, - причем бактерии отличаются от архей даже больше, чем археи от эукариот, а недавно вообще чуть ли не усомнились в целесообразности разделения последних: «Нашли предков всех эукариот » . Однако предложение почти тридцатилетней давности до сих пор не нашло понимания у многих авторов отечественных учебников биологии. А что? Вдруг опять эти ученые всё поменяют, а им переписывать каждые -цать лет учебники что-ли? - Ред.

В 1928 году знаменитый биолог рубежа XIX-XX веков Эдмунд Вилсон высказался о гипотезе бактериального происхождения митохондрий так: «Подобные идеи чересчур фантастичны, чтобы их можно было обсуждать в приличном биологическом обществе» . Сегодня же подобное отношение сформировалось к архезойной теории, а ключевая роль митохондрий в ранней эволюции эукариот общепризнанна. Открытие первого истинно безмитохондриального простейшего заставляет еще раз задуматься о сильных и слабых сторонах каждой из теорий.

Теория симбиогенеза

Одно из преимуществ симбиогенетической теории по сравнению с архезойной в том, что она объясняет возникновение ядра и интронную структуру генома. У прокариот широко распространен горизонтальный перенос генов (ГПГ), за счет которого популяции могут быстро обмениваться частями генофонда . ГПГ способствует незащищенности генома - ведь поступающая ДНК в этом случае ничем не отделена от содержимого хозяйской клетки.

Вполне вероятные попытки клетки-хозяина разрушить пока еще не одомашненного симбионта приводили к высвобождению в цитоплазму симбиотической ДНК. Эта ДНК, будучи в непосредственной близости от хозяйского генома, могла легко в него встраиваться . Из-за ГПГ даже в эукариотах, утративших митохондрии, находят изначально митохондриальные гены.

Такое слияние геномов могло, во-первых, способствовать развитию взаимозависимости симбионта и хозяина. Во-вторых, обильный ГПГ мог переносить не только гены, обеспечившие переплетение метаболизма двух организмов, но и эгоистичные ретроэлементы . Вторжение интронов II группы, вырвавшихся из α-протеобактерий, привело к разрыхлению исходно очень плотного генома хозяина: до 80% хозяйской ДНК теперь были интронами , . В такой сложной ситуации клетка-хозяин развила несколько линий защиты своего генома от шквала интронов: возникли система внутренних мембран и ядро, убиквитиновая система деградации поврежденных белков, нонсенс-опосредованный распад РНК и прочие характерные особенности эукариот (рис. 3).

Рисунок 3. Формирование основных черт эукариот можно объяснить последовавшим за митохондриальным симбиозом вторжением интронов II группы в геном клетки-хозяина.

Еще одно мощное доказательство симбиогенеза - энергетические потребности эукариот. Хотя энергопотребление про- и эукариот в пересчете на грамм веса примерно одинаково, ядерные клетки гораздо крупнее безъядерных, из-за чего они потребляют примерно в 5000 раз больше энергии (2300 пВт/кл против 0,5 пВт/кл). При пересчете энергопотребления на средний ген одноклеточного организма оказывается, что эукариотический ген потребляет в 1000 раз больше энергии . Без митохондриальной энергетики было бы невозможно не только создать сложные, большие и активно передвигающиеся организмы, но даже обеспечить функционирование типичных для эукариот клеточных структур.

У гигантских бактерий масштабирование прокариотической энергетики за счет массовой полиплоидизации (как в случае Epulopiscium , дорастающей до 0,6 мм и содержащей 200 000 копий генома размером 3,8 млн п.н.) не приводит к повышению выхода энергии на ген, и клетка остается типично бактериальной . - Авт.

Еще один важный факт, подкрепляющий симбиогенетический сценарий - существование внутриклеточных симбионтов бактерий. Случаи эндосимбиоза у бактерий крайне редки в природе, но всё же они есть и демонстрируют, как мог зарождаться эукариотический домен жизни .

Архезойная теория

Архезои - предполагаемые безмитохондриальные, но ядерные предки современных эукариот. Согласно архезойному сценарию митохондрии были одомашнены только на поздних стадиях эволюции эукариот и не оказали на этот процесс значительного влияния.

Одно из основных положений симбиогенеза - гипотеза исходной простоты. О жизни во времена протерозоя известно крайне мало, поэтому о ее устройстве существует множество часто взаимоисключающих предположений. Если по первой гипотезе считается, что от прокариот с очень компактными геномами произошли более сложные эукариоты, то в архезойном сценарии изначально существовали клетки с запутанными и громоздкими геномами, от которых путем редукции произошли более простые прокариоты. Эукариоты же лишь сохранили первичную сложность.

Эволюция геномов и правда далеко не всегда движется от простого к сложному. И среди эукариот есть примеры, подтверждающие это.

Тем не менее редукция генома совсем не обязательно сопровождает его компактизацию. Доказательства этого можно найти как у простейших, так и у многоклеточных форм жизни.

Например, свободноживущая инфузория Paramecium tetraurelia содержит 30000 генов, на каждый из которых приходится в среднем 2 т.п.н. Такая компактность достигается за счет сокращения размера интронов до предельных 25 п.н. и уменьшения межгенных расстояний .

Даже у позвоночных могут быть необычно компактные геномы: геном рыбы фугу в восемь раз меньше человеческого в основном за счет низкого содержания повторов (рис. 4) .

Рисунок 4. Рыба фугу имеет необычно компактный для позвоночного геном частично благодаря коротким интронам. Вертикальная ось дана в логарифмическом масштабе.

Рисунок 5. Гипотеза изначальной сложности подразумевает, что прокариотические ветви жизни произошли от более сложных форм за счет редукции. Редукционный вектор развития мог быть задан первыми хищными архезоями, угнетающими прочие организмы.

Приведенные примеры показывают, что простота прокариотических геномов может возникать вторично. Если это так, то LUCA - последний общий предок всех современных организмов - мог обладать геномом эукариотического типа.

Гипотезу исходной сложности также подтверждают так называемые гены-сигнатуры («подписи») - эукариотические гены, не имеющие прокариотических гомологов. Вероятнее всего, эти гены содержались в LUCA, но были утеряны бактериями и археями.

К несчастью архезойной теории, список сигнатур значительно поредел с начала XXI века. Среди множества секвенированных с тех пор геномов были найдены их прокариотические гомологи. Таким образом, с каждым годом становится всё больше белков, чье присутствие у эукариот можно объяснить тем, что их гены были принесены архейным либо бактериальным предком в ходе симбиогенеза.

И в то же время открытие прокариотических гомологов белков клеточного движения (актинов, тубулинов и кинезинов) косвенно подтверждает возможность того, что архезои могли активно передвигаться и даже быть первыми хищниками на Земле, способными к фагоцитозу . Возникновение хищников в автотрофно-сапротрофном сообществе колыбели жизни должно было оказать колоссальное влияние на ход эволюции. В самых захватывающих сценариях одни жертвы архезоя приспосабливаются к быстрому делению и росту, а другие - к нишам, куда архезой не способен проникнуть. В итоге гипотетический архезой повел эволюцию своих современников по редуктивному пути с упором на гибкость метаболизма и скорость деления, в ходе чего сформировались известные нам прокариоты (рис. 5) .

Но несмотря на то, что архезойная теория имеет некоторые сильные стороны или как минимум наносит колкие удары в сторону симбиогенеза, ей не хватает главного - она не объясняет, как и почему сформировалось ядро .

Уникальная находка

В 1980-х существовало множество претендентов на звание современного архезоя, но в последующие годы у всех них нашли митохондриеподобные органеллы (митосомы и пероксисомы) и гены-маркеры митохондриального прошлого: гены сборки Fe-S -белков, митохондриальных транспортеров и шаперонов, синтетазы кардиолипина. К тому же некоторые белки, синтезируемые в цитоплазме, обладают последовательностями импорта в митохондрии, которые могут сохраняться и в отсутствие самих митохондрий.

С каждым новым «закрытием» потенциального архезоя безмитохондриальный сценарий становления эукариот оказывался всё менее вероятным. И вот в мае 2016 года наконец-то появился новый потенциальный архезой, не содержащий даже следов митохондрий.

Речь идет об анаэробной оксимонаде Monocercomonoides sp. PA203, живущей в кишечнике насекомых. Оксимонады лишены митохондрий и не содержат в ядерной ДНК гены митохондриального происхождения. Энергию они получают из гликолиза , идущего в цитоплазме.

Геном Monocercomonoides sp., расшифрованный коллективом чешских ученых, содержит 16629 генов, среди которых нет названных выше маркеров. Поиски митохондриальных гомологов и белков с импортными последовательностями тоже не дали удовлетворительных результатов (рис. 6).

Единственное, что удалось найти - два гена, продукты которых у близкого родственника Monocercomonoides sp. могут содержаться (а могут и не содержаться) в митохондриях, при этом они лишены импортных последовательностей.

Авторы открытия считают, что Monocercomonoides когда-то всё же содержали митохондрии, поскольку у близкородственных родов есть следы митохондрий. Еще остается возможность, что у этих простейших есть пока не обнаруженные митосомы, деградировавшие настолько, что в геноме не осталось каких-либо признаков их присутствия.

Так или иначе, Monocercomonoides sp. - пока уникальный случай истинно безмитохондриального протиста за всю историю биологии. И этот случай доказывает, что эукариоты могут жить не только без митохондрий, но и без их генетического наследства .

В какой последовательности предки эукариот разживались внутриклеточным скарбом и что стало счастливым билетом в эволюционное будущее, можно узнать из статьи «Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот » . - Ред.

Это открытие, конечно, не наносит сокрушительного удара по теории симбиогенеза, но однозначно заставляет задуматься, что есть необходимость и что есть излишество в эукариотах.

Литература

Как появились митохондрии (рассказ, похожий на сказку) ;
Кунин Е.В. Логика случая . М.: Центрполиграф, 2014. - 527 с.;
Эволюция между молотом и наковальней, или Как микробиология спасла эволюцию от поглощения молекулярной биологией ;
Карл Вёзе (1928–2012) ;
Кондратенко Ю. (2015). «Нашли предков всех эукариот ». «Кот Шрёдингера» . 6 ;
van der Giezen M. (2009).